Sadeghi S., Kyndt T. & Dumont H.J. 2010
Deliry C. 2026 – Sadeghi S., Kyndt T. & Dumont H.J. 2010. - In : Odonates du Monde (Histoires Naturelles) [2004-2026] – Version 18627 du 27.08.2023. – odonates.net
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Sadeghi S., Kyndt T. & Dumont H.J. 2010 - Genetic diversity, population structure and taxonomy of Calopteryx splendens (Odonata : Calopterygidae): An AFLP analysis. - Eur. J. Entomol., 107. - ONLINE
Résumé (Traduction libre)
Le Calopteryx splendens est une demoiselle paléarctique très répandue, avec une morphologie remarquablement uniforme. La variation de la taille et la forme de la tache pigmentée sur l'aile est le principal caractère de diagnostic utilisé pour distinguer les sous-espèces selon sa très vaste aire de répartition. Ici, l'analyse AFLP a été utilisée pour évaluer la structure et la diversité génétiques de neuf populations représentant 3 sous-espèces supposées et évaluer la tache pigmentaire comme marqueur taxonomique. La diversité génétique était élevée, avec un nombre de loci polymorphes par population allant de 141 à 280 sur un total de 333 sites variables (42,3-84,1%) et la diversité génétique de Nei de 0,160 à 0,283 (soit 0,299 au total). La différenciation génétique globale de la population (FST = 0,2766) suggère un flux de gènes limité et une adaptation à les environnements locaux. La restriction du flux de gènes et la différenciation génétique entre les populations sont étayées par des estimations significatives de la TSF. Des niveaux élevés de flux génétique (Nm >1) n'ont été enregistrés que dans trois populations asiatiques (Russie - Kazakhstan - Turquie). Les modèles de la diversité génotypique suggèrent qu'une taille et une forme de tache alaire données peuvent résulter de l'hybridation d'un nombre limité, éventuellement pas plus de quatre, des pools génétiques ancestraux de différentes manières et à des moments différents. Il est clair que l'échantillon analysé n'était pas suffisant pour rendent compte de toute l'histoire complexe de C. splendens, mais suffisamment pour indiquer que les taxons ancilla, waterstoni et orientalis représentent peut-être trois des quatre pools génétiques ancestraux et sont originaires d'Asie occidentale. L'origine du quatrième, le xanthostoma, est le taxon occidental pour la Méditerranée.
Abstract
Calopteryx splendens is a widely distributed palaearctic damselfly with a remarkably uniform morphology. Variation in the size and shape of the pigmented spot on the wing is the main diagnostic character used to discriminate subspecies across its huge geographic range. Here, AFLP analysis was used to assess the genetic structure and diversity of nine populations representing 3 putative subspecies and evaluate the pigment spot as a taxonomic marker. Genetic diversity was high, with the number of polymorphic loci per population ranging from 141 to 280 out of a total of 333 variable sites (42.3–84.1%) and Nei’s gene diversity from
0.160 to 0.283 (overall 0.299). Overall population genetic differentiation (FST = 0.2766) suggests limited gene flow and adaptation to local environments. Restricted gene flow and genetic differentiation among populations are supported by significant FST estimates. High levels of gene flow (Nm >1) were only recorded among three Asian populations (Russia - Kazakhstan - Turkey). The patterns of genotypic diversity suggest that a given wing spot size and shape may arise from the hybridization of a limited number, possibly not more than four, ancestral gene pools in different ways and at different times. Clearly, the sample analyzed was not sufficient to capture all of the complex history of C. splendens, but sufficient to indicate the taxa ancilla, waterstoni, and orientalis possibly represent three of the four ancestral gene pools, and originated in western Asia. The origin of the fourth, xanthostoma, is the western Mediterranean.
Éléments de lecture commentée
L'étude présente a trois objectifs :
- caractériser la diversité génétique des taxons liés à Calopteryx splendens,
- identifier les aires de répartition des principales populations,
- confronter le flux des gènes intraspécifiques avec les différenciations morphologiques.
Pour ce faire neuf populations ont été étudiées. Elles concernent l'Azerbaidjan, la France, la Finlande, l'Iran, le Kazakhstan, la Russie, la Slovénie, l'Espagne et la Turquie.
La pigmentation est une composante majeure de la l'isolement reproductif entre les espèces. En Europe, il n'existe pas de différences morphologiques significative entre les trois principales espèces de Calopteryx reconnues : Calopteryx virgo, Calopteryx splendens et Calopteryx haemorrhoidalis. Le cas de splendens apparaît comme le plus complexe de trois. C'est aussi celui dont l'aire de répartition est la plus étendue puisqu'elle va de l'Afrique du Nord à l'Asie en passant par l'Europe, atteignant à l'est le Lac Baïkal (Russie), le sud-ouest de la Mongolie et le Xinjiang en Chine [ainsi que la Yukatie en Sibérie, Russie]. L'étude de la génétique des populations doit être réalisée et n'a été finalement faite que sous deux références, l'une pour la Suède (Svensson & al. 2004) et la France (Chaput-Bardy & al. 2008). Elles correspondent à une échelle géographique trop locale pour apporter des informations d'impotance taxonomique globale.
Dans l'introduction Sadeghi & al. (2010) rappelle la littérature concernant Calopteryx xanthostoma où il est montre que l'étendue de la pigmentation est certes héréditaire, mais qu'elle est aussi corrélée dans une certaine mesure avec les réserves de graisse ou le nombre de parasites hébergés. Les auteurs présentent les divers taxons. On retiendra le cas de Calopteryx ancilla qui est associé à des noms plus récentes : intermedia, balcanica, caprai, faivrei. On trouve - entre autres - taurica, tchaldirica, mingrelica et cartvelica qui présentent une tache alaire (très réduite) et un apex hyalin important. De nombreux hybrides existent.
L'étude dégage les populations les plus diversifiées (84,1% des loci variables) en Azerbaidjan et les moins variantes en Finlande (42,3%). La France se situe au second rang avec 83,5% et l'essentiel des populations a en définitive une valeur inférieure à 50-60%.
Les conséquences de ce graphique sur notre conception du taxon sont les suivantes :
- Le pool (III) Calopteryx xanthostoma se distingue bien de l'ensemble (cf. Spain / Espagne). A noter que les auteurs commentent Papazian (1995) qui affirme qu'il y a peu (- et même pas -) de contacts avec splendens en Provence alors que Pavesi (com. pers.) à l'inverse constate que dans le nord de l'Italie xanthostoma est actuellement introgressé par splendens, fait visible à l'échelle d'une vie humaine.
- Le pool (IV) Slovène et Finlandais sont proches ce qui est conforme en leur classement sous Calopteryx ancilla, cf. balcanica pour le Slovène et cf. ancilla pour le Finlandais. Il est néanmoins basé sur waterstoni (cf. Calopteryx taurica waterstoni) à qui est attribuée une fonction ancestrale.
- Les populations de l'ensemble (II) est en cohérence avec Calopteryx ancilla intermedia, néanmoins son éloignement du pool (IV) vient renforcer l'idée qu'intermedia même s'il présente quelques similitudes avec ancilla, est un élément indépendant : nous proposons donc de l'isoler de Calopteryx ancilla et de déterminer un ensemble propre et particulier sous Calopteryx intermedia (C.Deliry, com. avril 2020). Néanmoins sans clairement en préciser les fondements les auteurs de l'article rapprochent suffisamment ancilla d'intermedia pour dire que l'un est égal à l'autre.
- Le pool (I) indique que les populations françaises présentent des similitudes génétiques avec celles de l'Azerbaidjan. Ceci est en phase avec l'examen de la coloration alaire respective des ♂ des deux populations. En effet nous avons en occident, et, en l'occurence en France Calopteryx splendens splendens qui fait écho comme nous l'avons vu avec un taxon non décrit présent à près de 5000 km avec qui il présente des similitudes (voir Sadeghi S. & Dumont H.J. 2014 - Fig.2 - Ensemble (2)). Néanmoins ceci reste une hypothèse trop fragile, et selon en Azerbaidjan on devrait avoir de véritables Calopteryx intermedia ce qui rends en conséquence fragile toute explication en rapport avec ce rapproche des deux populations française et caucasienne. Sadeghi & al. (2010) souligne que le rapprochement des deux populations dans la pool (I) paraît déroutant, les explications données me semblent peu convaincantes...
- Enfin la dernière remarque concerne les distances génétiques. On voit clairement que plusieurs ensembles se dégagent et présentent des distances génétiques supérieures (pool (IV) cf. Calopteryx ancilla) ou assez équivalentes à celles qui séparent Calopteryx xanthostoma (espèce en cours de différenciation ou dite "semi-espèce") des autres taxons. Aussi la désignation de taxons au rang pratique "d'espèces" (ou semi-espèces) paraîtra fondée et nous la "validons" en conséquence : Calopteryx ancilla (pool IV), Calopteryx xanthostoma (pool III), Calopteryx intermedia pool II ; nouveau suite à cette réflexion, com. avril 2020) et Calopteryx splendens s.str. (France) qu'il reste délicat à associé aux théoriques intermedia de l'Azerbaidjan... à suivre...

