Dumont H.J. & al. 2025
Deliry C. [2025] – Dumont H.J. & al. 2025 - In : Odonates du Monde (Histoires Naturelles) (2004-[2025]) – Version 63738 du 08.10.2025. – odonates.net
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Dumont H.J. & al. 2025 – Calopteryx splendens and relatives : taxonomy, biogeography, and phylogeny (Odonata : Calopterygidae). – Odonatologica, 54 (1/2) : 53-84.
Résumé (traduction libre)
Nous considérons les espèces, les sous-espèces et les genres comme des étapes mesurables d'un processus évolutif qui nécessite du temps. De nombreuses espèces semblent avoir besoin d'environ un million d'années pour devenir suffisamment distinctes. Nous testons cette hypothèse sur le genre de demoiselles Calopteryx Leach in Brewster, 1815, et en particulier sur le groupe Calopteryx splendens, en essayant de concilier la morphologie avec la biogéographie, y compris les glaciations, et la phylogénie moléculaire. Nous constatons que le groupe Calopteryx splendens se compose de quatre espèces, comme le confirment la distribution, la morphologie (taille des taches alaires), le COI et les ITS 1 et 2 (fragments d'ADN), à savoir Calopteryx exul de Selys Longchamps, 1853, Calopteryx samarcandica Bartenev, 1912, Calopteryx splendens (Harris, 1780) et Calopteryx xanthostoma (de Charpentier, 1825). Seule la première répond à la condition d'un million d'années d'isolement, mais les quatre semblent résister à l'introgression. Malgré d'énormes variations interpopulationnelles, seules deux des quelque 25 sous-espèces nommées de splendens sont considérées comme valides : Calopteryx splendens orientalis de Selys Longchamps, 1887, et Calopteryx splendens syriaca Rambur, 1842. Elles ont commencé à développer des phénotypes distinctifs pendant la déglaciation du Würm III, il y a environ 20 000 ans, et n'ont pas encore atteint le statut d'espèce. Les décisions taxonomiques prises dans cette étude incluent le placement de 17 sous-espèces nommées en synonymie avec Calopteryx splendens splendens. Le dernier maximum glaciaire a sans aucun doute entraîné une réduction dramatique des populations de libellules, qui n'ont survécu que dans des refuges. Le bassin méditerranéen était l'un de ces refuges, et l'Asie centrale en était un autre, plus complexe. La partie occidentale du bassin, principalement la péninsule Ibérique, abrite Calopteryx xanthostoma, une espèce récemment éteinte au Maghreb et actuellement en train d'être supplantée du sud-ouest de la France à la Ligurie. Elle y rencontre Calopteryx splendens, qui présente différentes morphologies de taches alaires, provenant d'Asie centrale (Irano-Turanie), via l'Anatolie, les Balkans et l'Italie. Pour comprendre ce phénomène, nous supposons que deux vagues d'invasion se sont produites avec des préférences de température différentes, ce qui a entraîné leur dispersion séparée. La première était adaptée au froid, sans tache sombre sur les ailes, et a évolué au début de la période préglaciaire. Elle est encore présente le long d'une partie de la marge sud de la mer Noire et a probablement évolué à cet endroit. La deuxième vague était adaptée à la chaleur, avec de larges bandes sur les ailes et des ♀ androchromes. Elle est probablement originaire des montagnes du Zagros. Toutes les morphes existantes peuvent s'expliquer par des mélanges récents formant des clines continues entre les deux extrêmes. Tout au long de l'Holocène, les populations du Zagros et de la mer Noire ont recolonisé l'Asie centrale et la Sibérie, finissant par rejoindre celles de la zone baltique à l'ouest, mais cet immense territoire nécessite des études beaucoup plus approfondies. Au sud-est, Calopteryx n'a pas traversé le nœud montagneux du Pamir. Les espèces de Calopteryx qui auraient été observées dans le Paléarctique oriental appartiennent principalement à des genres orientaux tels que Atrocalopteryx Dumont et al. 2005. Le dernier ancêtre commun des Calopteryx américains et eurasiens aurait vécu au Miocène et aurait migré entre les continents via la Béringie. Il nécessite un nom de genre.
Abstract
We regard species, subspecies, and genera as measurable steps in an evolutionary process that requires time. Many species seem to require about one million years to become sufficiently distinct to be considered distinct. We test this in the damselfly genus Calopteryx Leach in Brewster, 1815, and especially in the group of Calopteryx splendens, trying to reconcile morphology with biogeography, including glaciations, and molecular phylogeny. We find that the C. splendens-group consists of four species, supported by distribution, morphology (wing patch size), COI, and ITS 1 and 2 (fragments of DNA), viz. C. exul Selys, 1853, C. samarcandica Bartenev, 1912, C. splendens (Harris, 1780), and C. xanthostoma (Charpentier, 1825). Only the first one fulfils the requirement of one million years in isolation, but all four seem to resist introgression. Despite enormous interpopulation variation, only two of the ca 25 named subspecies of C. splendens are considered valid : Calopteryx s. orientalis Selys, 1887, and C. s. syriaca Rambur, 1842. They began developing distinctive phenotypes during the Würm III deglaciation, ca 20000 years ago, and have not yet reached species status. The taxonomic decisions made in this study include the placing of 17 named subspecies in synonymy with C. splendens splendens. The last glacial maximum without doubt saw dramatic reductions in dragonfly populations that survived only in refugia. The Mediterranean basin was one of these, and central Asia another, more complex one. The western part of the basin, mainly Iberia, is home to C. xanthostoma, a species that recently became extinct in the Maghreb and is currently being outcompeted from south-western France to Liguria. There it meets C. splendens of various wing-patch morphs, coming from central Asia (Irano-Turania), via Anatolia, the Balkans, and Italy. To understand this, we assume two invasion waves occurred with different temperature preferences, causing them to disperse separately. The first one was cold-adapted, without a dark wing patch, and evolved in early preglacial times. It is still found along part of the southern margin of the Black Sea and probably evolved there. The second wave was warm-adapted with wide wing bands and androchrome females. It probably originated near the Zagros Mountains. All extant morphs can be explained as recent mixtures forming continuous clines of the two extremes. Throughout the Holocene, the Zagros and the Black Sea populations recolonised central Asia and Siberia, eventually reuniting with those in the Baltic zone in the west, but this enormous territory needs much more study. In the south-east, Calopteryx did not cross the Pamir Mountain Knot. Calopteryx species that have been claimed to occur in the East Palaearctic mainly belong in Oriental genera such as Atrocalopteryx Dumont et al. 2005. The last common ancestor of American and Eurasian Calopteryx is believed to have lived in the Miocene age and migrated between continents via Beringia. It requires a genus name.
Calopteryx, Calopteryx aequabilis, Calopteryx amata, Calopteryx ancilla (ad Calopteryx splendens partim), Calopteryx angustipennis, Calopteryx balcanica (→ Calopteryx ancilla), Calopteryx cornelia, Calopteryx cretensis (ad Calopteryx splendens partim), Calopteryx dimidiata, Calopteryx exul, Calopteryx haemorrhoidalis, Calopteryx helohis, Calopteryx hyalina, Calopteryx intermedia (→ Calopteryx ancilla), Calopteryx japonica (ad Calopteryx virgo partim), Calopteryx maculata, Calopteryx mingrelica (→ Calopteryx taurica), Calopteryx orientalis, Calopteryx samarcandica, Calopteryx splendens s.str., Calopteryx splendens gr., Calopteryx syriaca, Calopteryx taurica (ad Calopteryx splendens partim), Calopteryx transcaspica (→ Calopteryx orientalis), Calopteryx virgo, Calopteryx xanthostoma (ad Calopteryx splendens partim)
