Calopteryx splendens gr.

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Deliry C. [2025] – Calopteryx splendens gr. - In : Odonates du Monde (Histoires Naturelles) (2004-[2025]) – Version 19458 du 03.09.2023. – odonates.net

→ Odonata > Zygoptera > Calopteragrionida > Calopterygines > Calopterygoidea > Calopterygidae s.l. > Calopterygidae

Calopteryx d'Europe : • Calopteryx haemorrhoidalis, • Calopteryx helohis [+], • Calopteryx splendens gr. : Calopteryx ancilla [+], Calopteryx cretensis [+], Calopteryx splendens s.str., Calopteryx taurica [+], Calopteryx xanthostoma, • Calopteryx virgo

Calopteryx splendens gr.

Calopteryx splendens (Harris, 1780) s.l.
Il s'agit du Calopteryx splendens au sens traditionnel des auteurs [olim].
Calopteryx splendens gr. - splitage proposé [2004-2020] : Calopteryx ancilla, Calopteryx cretensis, Calopteryx splendens s.str., Calopteryx taurica • Autres espèces du groupe : Calopteryx exul, Calopteryx hyalina, Calopteryx orientalis, Calopteryx samarcandica, Calopteryx syriaca, Calopteryx xanthostoma


Le détail de la taxonomie est reporté au niveau de chacun des taxons issus du splitage de ce taxon regardé dans cette page comme un groupe, qui est correspond à Calopteryx splendens au sens des auteurs et de la WOL.
(Ray 1710) [1]

  • Libellula n°757 [Linnaeus 1746]
  • Loviƒa [Linnaeus 1746]
  • [Louise] [Geoffroy 1762]

Linnaeus C. 1758 - Systema naturae. 10e édition. - Holmiae. - [Libellula] PDF

Harris M. 1780 - An exposition of English insects. - White & Robson, London. - [Rééd. complète en 1782]. - ONLINE éd. 1782

  • Libellula splendens Harris, 1780 [date : correcte : Hämäläinen 2008}}]
    • Calopteryx splendens (Harris, 1780) WOL [groupe d'espèces]

La détermination précise des taxons ou infra-taxons ne dois se faire selon moi que sur la base de l'étude individuelle des populations, donc sur la base de plusieurs individus, ♂, mais surtout ♀ [wOw : Deliry : 2004].
Nota - Notons par ailleurs que Calopteryx exul, Calopteryx hyalina, Calopteryx orientalis, Calopteryx syriaca et Calopteryx xanthostoma sont parfois regardées comme des sous-espèces, sont traitées ici comme de bonnes espèces suivant en cela Hämäläinen (2016).

Voir aussi : Discussion sur les sous-espèces de Calopteryx splendens et proposition de révision systématique

Louise [Geoffroy 1762]

🔍 - ©© bysa - Jan Babinec - Wikimedia commons - Accouplement d'individus caractéristiques de splendens s.str.

Commentaires

Bien que décrit dans les années 1780, ce taxon reste appelé par les auteurs sous le nom ludoviciana de manière relativement généralisée jusqu'en 1839 ou 1840 (voire 1850), jusqu'à ce que la situation soit plus correctement éclaircie (Burmeister 1839, de Selys Longchamps 1840, de Selys Longchamps & Hagen 1850) [wOw : Deliry : 2004].
Il s'agit d'un ensemble montrant une grande variabilité, chacune des "populations" tendant à présenter ses propres formes (Schmidt in Askew 1988).
Ce taxon présente une grande variation de la coloration alaire des ♂ dont la teinte est fixée à maturité des individus. Des sous-espèces - jusqu'à une douzaine - sont distinguées sur la base de l'examen de cette coloration alaire (Sadeghi & al. 2009), néanmoins des critères supplémentaires à notre sens plus fiables et stables concernent notammentr la répartition de coloration particulières sous le ventre thoracique des ♀ qui ont été définit pas Maibach (1987) et repris dans leur clé par Wendler & Nußß (1997) [wOw : Deliry : 2019]. Par ailleurs, l'examen des populations et de nouveau en particulier des ♀ met en évidence des cas d'androchromie, plus ou moins prononcés selon les régions (et les sous-espèces), tout comme de nouvelles caractéristiques (autres que l'apex notamment) de la forme des marques alaires des ♂ sont propices à mieux distinguer les taxons [wOw : Deliry : 2023].

La systématique de Calopteryx splendens est très complexe et les auteurs changent continuellement d'interprétation[1].

Ainsi Calopteryx xanthostoma et d'autres taxons ont-ils été distingués relativement récemment de cette espèce. Cette dernière a - en France, mais probablement pas en Espagne ! - les ailes plus effilés que Calopteryx splendens. On doit initialement considérer la présence de deux sous-espèces en France : sur le continent, le type Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780) et en Corse, Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956. Cette dernière sous-espèce est aussi en Italie et des individus continentaux s'en approchent mais ne présentent pas de ♀ homéochromes comme chez les authentiques caprai. Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930 présente de nombreuses ♀ homéochromes dans ses populations. Elle est localisée à la Dalmatie et la Grèce. Calopteryx splendens ancilla de Selys Longchamps, 1853 reste une forme énigmatique présente depuis l'Allemagne orientale et les Balkans à la Russie qui me semble confondue avec balcanica et caprai. Tous ces taxons présentent des ♂ avec les ailes marquées jusqu'à proximité de l'apex, voire jusqu'à l'apex et une proportion significative de ♀ homéochromes dans leurs populations. Calopteryx splendens mingrelica de Selys Longchamps, 1869 est aussi tout à fait similaire à ces taxons. On l'observe depuis la Grèce au Caucase et la Syrie. Alors que dire de Calopteryx splendens intermedia de Selys Longchamps, 1887, indiquée de la Turquie à l'Iran, je ne lui trouve guère de distinction avec les taxons précédents. Chez ce dernier les ♀ sont entre totalement à majoritairement homéochromes. On trouve en Turquie et dans le secteur du Caucase, voire en Russie de nombreuses sous-espèces, ou du moins indiquées comme telles : amasina Bartenev, 1912, cartvelica Bartenev, 1930, ciscaucassica Bartenev, 1924, erevanense (Akramovski, 1948), johanseni Belyschev, 1955, waterstoni Schneider, 1984. De manière simplifiée je pense donc en conclusion que seul Calopteryx splendens ancilla vient faire, avec diverses nuances, le pendant au type Calopteryx splendens splendens qui est présent en Europe occidentale et dans le sud de la Scandinavie (apex clairement hyalin, ♀ hétérochromes). Des individus tels ancilla (ou caprai) sont réguliers dans le bassin du Rhône (France) et on pu être indiqués çà et là dans l'aire de répartition de Calopteryx xanthostoma en France. Je pense qu'en dehors du bassin rhodanien, il s'agit de cas d'hybridation de splendens avec xanthostoma ; mais dans le bassin rhodanien ils s'approchent de caprai. Par ailleurs il est probable que Calopteryx splendens taurica de Selys Longchamps, 1853, isolée en Crimée, et aux colorations alaires réduites soit une bonne sous-espèce. Je pense également que la sous-espèce Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911 de Crète est une bonne espèce car ce taxon robuste serait en outre clairement distinct génétiquement ([2006]). Calopteryx hyalina, Calopteryx orientalis, Calopteryx syriaca et Calopteryx xanthostoma, parfois regardées comme des sous-espèces, sont traitées dans ces pages comme de bonnes espèces suivant en cela Hämäläinen (2016).

Splitage envisagé

La démarche de splitage du groupe Calopteryx splendens est le fruit d'aller-retour, passage de taxons comme de bonnes espèces, régression, reprise des concepts entamé dès 2004 et qui s'approche d'une conclusion relativement "élaborée" en 2014, voire 2020.
Je propose les taxons suivants qui me semblent significativement distincts ([2014]) :

Voir Discussion sur les sous-espèces de Calopteryx splendens et proposition de révision systématique


La WOL et les auteurs ne splitent pas cette espèce.

Sous-espèces

Mes premières recherches sur ce taxon se basaient sur les synthèses disponibles dans la liste du Nordic Code Center (1993) et ne concernait qu'un nombre limité de variations / sous-espèces [wOw : Deliry : 2004] [7].
Hämäläinen (2016) a amplement simplifié la situation des Calopteryx affines à splendens. On désigne avec cet auteur, désormais classiquement les sous-espèces suivantes :

Les taxons correspondants à ces sous-espèces tels que traités dans ces pages sont représentés entre crochets.

Répartion (globale)

Europe (Sadeghi & al. 2009), avec variation de la marque alaire des ♂ (Honkavaara & al. 2011).
Ce grand taxon s'observe depuis l'Europe, France, à l'Asie centrale, voire jusqu'à proximité de la Chine. En expansion localement. Généralement sous 800 m d'altitude en Europe centrale, mais égarée jusqu'à 1850 m dans les Hautes-Alpes (France). Ruisseaux et rivières tempérées, eaux stagnantes avec circulations phréatiques. Vole d'avril à octobre dans le sud, de mai à septembre dans le nord. Développement larvaire en un à deux ans. Le couple entreprends avant l’accouplement un vol nuptial complexe. Les ♂ se rassemblent en dortoirs nocturnes, alors que les ♀ restent dispersées en général (Deliry 2017).

Conclusion sur le groupe Calopteryx splendens

Conclusion : En l'état actuel de ma réflexion je simplifie la situation ainsi et remonte plusieurs taxon au niveau d'espèce : splendens s.str. (incl. faivrei ; apex clair, marque arrondie au niveau du nodus, ♀ homéochromes rares), ancilla (incl. balcanica, caprai, intermedia ; apex foncé ou légèrement hyalin, marque rentrante (en pointeau) au niveau du nodus, ♀ homéochromes fréquentes), taurica (incl. amasina, mingrelica, njuja, tschaldirica, waterstoni ; marque alaire réduite ou absente, intermédiaires fréquents considérés comme des métisses), soit le nombre de 3 espèces. Quant à cretensis, forme insulaire robuste et au ventre thoracique des ♀ très jaune, il convient a fortiori d'en faire une bonne espèce. Notons que dès 1853, de Selys Longchamps, proposait une organisation à peu près similaire de la situation (voir ci-dessous). Il était alors beaucoup plus clair que par la suite...

🔍 - On trouve dans cette présentation issue de de Selys Longchamps (1853) une situation simple, mais particulièrement claire et conforme à nos conclusions : Calopteryx splendens, Calopteryx ancilla, Calopteryx xanthostoma et Calopteryx taurica sont mis en exergue. Il ne manque en définitive que Calopteryx cretensis qui sera détectée ultérieurement.

Je propose les taxons suivants qui me semblent significativement distincts ([2019]) :

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Notes

[1] - Les associations avec les différentes Libella décrites par Ray (1710), en raison de l'absence d'illustrations me semble assez illusoire, voire inutile [wOw : Deliry : 2023].
[3] - Calopteryx splendens race mingrelica de Selys Longchamps, 1869 a pu être considérée comme une bonne espèce. Elle est tour à tour datée de 1868 ou 1869. Steinmann (1997) choisit la date de 1868 avec la publication dans les Annales de la Société entomologogique de Belgique (12 : 106). Ce taxon est réputé présent depuis la Grèce et la Crète jusqu'au Caucase et la Syrie [wOw : Deliry : 2014]. Aucun élément décisif permet de définir la date de la publication [A vérifier !].
🔍 -

[4] - Calopteryx taurica est initialement considérée comme une bonne espèce de Crimée. Inclusion de tschaldirica qui est dans le Caucase ([2014]).
[5] - Calopteryx waterstoni est initialement considérée comme une bonne espèce et est indiquée en Turquie ([2014]).
[6] - Si la synonymie "exacte" avec Calopteryx splendens s.str. est probable, il est difficile de l'établir avec certitude, notamment en raison de populations que je considère appartenir à Calopteryx ancilla, dès le nord de la France. L'examen de cette problématique est en cours [wOw : Deliry : 27 août 2023].
Sous-espèces selon Hämäläinen (2016) :

  • Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780)
  • Calopteryx splendens amasina Bartenev, 1912
  • Calopteryx splendens ancilla Hagen in de Selys Longchamps, 1853 - (recte de Selys Longchamps, 1853)
  • Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930
  • Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956
  • Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911
  • Calopteryx splendens intermedia de Selys Longchamps, 1887
  • Calopteryx splendens johanseni Belyshev, 1955
  • Calopteryx splendens mingrelica de Selys Longchamps, 1869
  • Calopteryx splendens njuja Kosterin & Sivtseva, 2009
  • Calopteryx splendens taurica de Selys Longchamps, 1853
  • Calopteryx splendens tschaldirica Bartenev, 1909
  • Calopteryx splendens waterstoni Schneider, 1984

[A publier !]

  1. ↑ Sous-espèces selon Hämäläinen (2016) :
    • Calopteryx splendens splendens (Harris, 1780)
    • Calopteryx splendens amasina Bartenev, 1912
    • Calopteryx splendens ancilla Hagen in de Selys Longchamps, 1853 - (recte de Selys Longchamps, 1853)
    • Calopteryx splendens balcanica Fudakowski, 1930
    • Calopteryx splendens caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956
    • Calopteryx splendens cretensis Pongracz, 1911
    • Calopteryx splendens intermedia de Selys Longchamps, 1887
    • Calopteryx splendens johanseni Belyshev, 1955
    • Calopteryx splendens mingrelica de Selys Longchamps, 1869
    • Calopteryx splendens njuja Kosterin & Sivtseva, 2009
    • Calopteryx splendens taurica de Selys Longchamps, 1853
    • Calopteryx splendens tschaldirica Bartenev, 1909
    • Calopteryx splendens waterstoni Schneider, 1984
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