Papazian M. 1995

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Papazian M. 1995 - Etude systématique et biogéographique de Calopteryx splendens (Harris, 1782) en Provence (Odonata, Zygoptera). - Bull. de la Soc. entomol. de France, 100 (4) : 361-376.

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Résumé
Calopteryx splendens splendens et Calopteryx splendens xanthostoma peuplent la Provence. La distribution de ces deux taxa prévient tout hybridation. Calopteryx splendens caprai est exclu du sud-est de la France. Une femelle homéochrome, découverte au sein d'une population isolée présentant un habitus original et rattachée à la sous-espèce Calopteryx splendens splendens, est rapportée à la variété femelle Calopteryx faivrei Lacroix, 1915.

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Abstract
Calopteryx splendens splendens and Calopteryx splendens xanthostoma live in Provence. The distribution of these two taxa prevents any hybridation. Calopteryx splendens caprai does not live in the south-east of France. An homeochromic female, found in an isolated and original population connected to the subspecies Calopteryx splendens splendens, is assimilated to the variety female Calopteryx faivrei Lacroix, 1915.

Eléments de présentation et commentaires

Aguesse (1968) propose pour la France la distribution suivante : Calopteryx splendens splendens au nord d'une ligne Vannes-Reims-Strasbourg, Calopteryx splendens caprai au sud de cette même ligne et Calopteryx splendens xanthostoma au sud d'une ligne Nantes-Orléans-Lyon.
Maibach (1987) apporte les ajustements suivants : Calopteryx splendens splendens au nord d'une ligne Hautes-Alpes/Puy-de-Dôme et Calopteryx splendens caprai au sud de cette ligne. La même ligne donne la limite septentrionale pour Calopteryx xanthostoma.

Papazian (1995) réfute ces éléments de répartition pour le Sud-Est de la France. Il se base sur l'examen d'une douzaine de populations réparties sur l'ensemble des département de la région PACA, sauf les Hautes-Alpes qui ne sont, soit pas prospectées, soit ne présentent pas de populations d'espèce de l'ensemble splendens (nous savons désormais que Calopteryx splendens est bien présente dans ce département et y montre des records d'altitude (C.Deliry, com. avril 2020). Cet auteur dresse une carte à partir de cette vision partielle de la situation qui met en exergue le fait que Calopteryx splendens splendens est régulièrement représenté dans l'ouest de la région et remonte sur la Durance jusqu'à proximité de la confluence avec le Buëch et désigne des populations localisées à quelques tronçons de rivière plus à l'est qui correspondent en allopatrie à Calopteryx splendens xanthostoma : Argens, Gapeau dans le Var et fleuve du Var ainsi que son affluent, l'Esteron, et rivière du Parpaillon dans les Alpes-Maritimes. Les deux taxons sont séparés géographiquement par plus de 25 km et des collines hautes de 400 m d'altitude environ. L'isolement des deux taxons est total.
En Provence selon Papazian (1995), 90 à 100% des ♂ de chaque population correspond à Calopteryx splendens splendens sensu Maibach (1987). Si des individus s'en écartent, ce n'est jamais jusqu'à correspondre à Calopteryx splendens caprai - cette notion est fausse car les planches révèlent au moins un individu dans ce cas (com. pers.) -. L'auteur souligne deux phénotypes caractérisés : le premier corresponds à des ♂ dont l'espace hyalin au niveau de l'apex très réduit est de dimension inférieure à 2 mm (fig.13 b in Papazian 1995), le second à des ♂ dont la partie proximale de la tache alaire s'étend bien au-delà de 3 mm en deçà du nodus (fig.9b in Papazian 1995).

Mes commentaires (Cyrille Deliry, com. avril 2020) : J'ai ce dimanche 26 avril 2020, près de 25 ans après sa publication, enfin sous les yeux cet important article de Michel Papazian et pouvons enfin le confronter à notre expérience développée sur la problématique splendens. C'est un document de grande qualité qui offre des planches de photographies très précises qui permettent de confronter les choses. Voici notre avis sur les planches de ♂ : Fig.7 a, 8 a, c, 9 a, c : sont conformes au phénotype de Calopteryx splendens splendens. Tant l'apex hyalin sur une grande partie et la forme de la tache alaire côté base et située près du nodus sont typiques de ce taon. Fig. 9 b : conforme au phénotype ♂ de Calopteryx splendens caprai (cf. calopteryx ancilla). Cet individu, bien que présentant un apex hyalin sur une bonne partie, présente un rentrant en "pointe" au niveau du nodus qui est caratéristique du phénotype caprai (cf. ancilla). Fig. 7 b, c, 8 b, 9 c : compatibles avec un phénotype intermédiaire entre les deux taxons. Présente cette caractéristique de tache alaire en "pointe" au niveau du nodus, mais de manière moins marquées. On peut en conséquence envisager qu'on est en présence de phénotypes intermédiaire entre les deux taxons considérés. Fig. 10 a : pour Calopteryx splendens splendens. Apex clairement hyalin et limite de la tache alaire côté base arrondie et située vers le nodus. Fig. 11 a : pour Calopteryx xanthostoma. Apex coloré et limite de la tache côté basal un peu en deçà du nodus de bordure relativement droite et perpendiculaire au bord de l'aile. Le cas de la fig. 10 b est totalement atypique. Cet individu pourrait parfaitement correspondre à un hybride de Calopteryx splendens avec Calopteryx virgo. Les limites diffuses ou convexe des marques alaires sont typiques de ce genre d'hybridation à notre sens. Le ♂ de la fig. 10 b est vraisemblablement un Calopteryx xanthostoma mais il pourrait y avoir une introgression de Calopteryx splendens caprai en raison de la forme légèrement en "pointe" de la bordure proximale la tache alaire. Fig. 10 a, b : pour Calopteryx splendens splendens.

Maibach (1987) compte les cellules anténodales, néanmoins il existe un chevauchement qui rends ce critère délicat à utiliser selon Papazian (1995). Ce nombre est en moyenne de 30,2±4,7 (16 à 33) chez Calopteryx splendens splendens et de 34,4±5,5 (28 à 44) chez Calopteryx splendens caprai. Le nombre de cellules du champ anal est aussi considéré avec des valeurs respectives de 46,7±7,8 (36-57) et 54,5±8,5 (45-67). Une analyse statistique réalisée à l'échelle des populations si elle peut paraître fastidieuse doit selon nous, néanmoins rendre compte de résultats satisfaisants (C.Deliry, com. avril 2020). Un échantillon de 50 exemplaires afirmés Calopteryx splendens splendens (élément trop a priori à mon sens, com.) donne pour les anténodales le chiffre - sans fourniture de l'écart type - 29,0 (valeurs 25 à 34) et pour le champ anal de 38,8 (30-47).

Mes commentaires (suite) Le fait que les éléments soient pris sur l'ensemble de la Provence et non population par population, que l'auteur parte d'un a priori pour Calopteryx splendens splendens et qu'il omette des éléments statistiques comme l'écart-type sont d'importantes faiblesses de l'argumentation. Ceci étant écarté, les résultats pour le nombre de cellules anténodale est valable pour Calopteryx splendens splendens, quant à celui du nombre de cellules du champ anal, ils sont élevés pour ce taxon ce qui selon nous indique un probable mélange dans l'échantillon d'individus de phénotype Calopteryx splendens caprai. Si je préconise, outre le fait d'étudier les populations dans leur globalité et ce localité par localité, de s'intéresser aux ♂ à titre d'orientation vers le bon taxon, nous pensons à l'expérience que seul l'examen des ♀ en utilisant les critères de coloration du ventre thoracique est concluant (C.Deliry, com.). Il est en conséquence intéressant de remarquer que Papazian (1995) s'est attelé à l'examen des ♀, ce qui soulignons-le, est une démarche exceptionnelle dans le cadre de l'étude des Calopteryx en France, ce, malgré les éléments précis donné par Maibach (1987) et la bonne reprise de ces critères dans la clé de Wendler & Nußß (1997) ! Chez Papazian (1995) les fig. 2 à 5 rendent compte des élément de coloration du thorax des ♀. Nous écartons de nos commentaires, les cas particuliers de ♀ homéochromes sur lesquelles nous avons fort peu d'expérience. La fig. 2b correspond à une ♀ dont le ventre thoracique plus sombre que la normale et devrait néanmoins être attribuée à Calopteryx splendens splendens, 2.c serait en fait une ♀ de Calopteryx virgo proche de meridionalis]] (est-ce un hybride virgo x splendens. L'illustration 2.d est typique d'un phénotype de Calopteryx splendens caprai avec deux macules de grande taille sur l'élement arrière du ventre thoracique. Enfin nous confirmons que la fig.5 corresponds bien au cas de Calopteryx xanthostoma. Les dessins sont précis et détaillés. Ils sont nuancés pour les informations sur les couleurs (noir, vert foncé, jaune sombre, jaune). Papazian (1995) étudie en outre des éléments de coloration du labre que je ne sais pas interpréter et que Maibach (1987) n'étudie pas en détail. Dans le détail Papazian (1995) n'analyse pas clairement ses résultats au sujet des ventres thoraciques et ne les confronte pas aux caractéristiques désignées par Maibach (1987). Il n'en illustre que deux extrêmes (fig.2a et 2d) et dit qu'ils sont trop variables pour être vraiment utilisables comme discriminant pour les populations provençale. Il ne fait nullement la démonstration de ce fait (com. pers.). Il reprend dans une clé créé pour l'occasion, des critères concernant le clypéus pour les ♀, point sur lequel nous n'avons pas d'avis faute de l'avoir jamais défini sur le terrain et avoir exploité très largement les critères de coloration du ventre thoracique des ♀ donnés par Maibach (1987) et repris notamment par Wendler & Nußß (1997). L'argumentation est ensuite fortement raccourcie, voire escamotée, pour arriver à la conclusion qu'en Provence, c'est Calopteryx splendens splendens qui et sur la Durance et Calopteryx splendens xanthostoma qui est dans le Var. Si le début de la démonstration est bien fondée sur des observations, la fin est trop raccourcie pour être solide ou acceptable. On trouve néanmoins au début de la page 367 des éléments beaucoup plus intéressant quoique plus synthétiques qu'analytiques. J'en fais un copie ci-dessous. 🔍 - Extrait de la page 367 (Papazian 1995) avec éléments argumentés sur la désignation des sous-espèces en Provence

L'article se poursuit par la présentation d'un isolat populationnel au Bassin du Réaltor (Bouches-du-Rhône). Celle-ci montre une dérive génétique intéressante dont les ♂ sont reconnaissables entre toutes populations de la Provence. Une telle dérive confirme bien la capacité à variation des populations chez ces Libellules, ainsi que la possibilité d'acquisitions de caractères stationnels ; ceci renforce si besoin est le fait qu'il est fondamental d'étudier chaque population individuellement (C.Deliry, com. avril 2020). Une ♀ de phénotype homéochrome reste un fait unique cette localité et aucune autre ♀ de ce type n'a été observée. Elle est mise en relation avec la variété faivrei décrite de Charente-Maritime par Lacroix en 1915. Papazian (op.cit.) en fait même une nouvelle station pour la France, ce qui me semble abusif sur le simple contact d'un individu de phénotype similaire (com.pers.). Elle est présentée et illustré fig.12 sous la variété Calopteryx splendens splendens var. faivrei et détaillée de nouveau fig. 13.d. En conséquence Papazian (1987) attribue cet individu dont il ne s'agit à notre avis que d'un phénotype accidentel apparu localement de manière originale à un variété taxonomiques à l'instar d'autres auteurs qui présente le cas comme tel jusqu'en Italie ou en Pologne. Or nous pensons que Calopteryx splendens cf. faivrei est un véritable taxon propre à la Charente-Maritime et prospère a priori encore dans le secteur de St Jean d'Angély qui est parfaitement indépendant des ♀ homéochromes de phénotype accidentel comme c'est probablement le cas au Réaltor, ou des ♀ homéochromes naturellement plus régulières dans les populations de ce que nous considérons comme Calopteryx ancilla (com. avril 2020, C.Deliry).
Enfin l'auteur présente un très intéressant historique de la conception de faivrei, par contre nous ne pouvons pas accepter sa conclusion qui généralise l'exemple unique du site du Réaltor à l'ensemble des ♀ homéochromes connues dans le groupe splendens : cette seule découverte suggère qu'il s'agit selon Papazian (1995) d'accidents génétiques pourvant se produire au sein de toute population de Calopteryx splendens ne possédant de prime abord que des ♀ hétérochromes... ou du moins cette présentation ressemble à une généralisation. Outre les véritable faivrei de Charente-Maritime, il est bien connu que des populations de Calopteryx splendens ou affines présentent régulièrement des ♀ homéochrome pour partie ou totalité de la population concernée (com.pers.).

Quelques références

Aguesse P. 1968 - Les Odonates de l’Europe occidentale, du nord de l’Afrique et des Iles Atlantiques. - Masson, Faune de l’Europe et du Bassin méditerranéen, vol.6, Paris : 258 pp.
Conci C. & Nielsen C. 1956 - Fauna Italia. Odonata. - Calderini, Bologna : 298 pp. - BiB
Lacroix J.L. 1915 - Notes névroptérologiques. II. Excursions en Charente-Inférieure. I. - Insecta, 1915 : 106-118.
Maibach A. 1987 - Révision systématique du genre Calopteryx Leach pour l'Europe occidentale (Zygoptera : Calopterygidae). 3. Révision systématique, étude bibliographique, désignation des types et clé de détermination. - Odonatologica, 16 (2) : 145-174.