Linnaeus (1758 : 545-546) décrit en n°17, Libellula virgo sous quatre variétés désignées par les lettres grecques. Seule la variété δ correspond à la véritable Calopteryx virgo et c'est peut-être le cas de la variété γ. C'est par recoupement avec les références associées par Linnaeus (1758), la lecture des descriptions et éventuellement des références postérieures que j'établi les éléments suivants.
Libellula virgo var. α Linnaeus, 1758 - Selon Linnaeus (1758) cette variété est représentée par Roessel von Rosenhof (1749 : pl.9 fig.7). Il s'agit à l'examen d'un authentique ♂ de Calopteryx splendens et la description augmentée donnée par Linnaeus (1761) est en accord avec cette bonne correspondance ([2023]).
Libellula virgo var. β Linnaeus, 1758 - Présente deux représentations citées par Linnaeus (1758). Celle de Homberg (1699 : 145) montre un ♂ et une ♀ de Calopteryx splendens, ainsi qu'un cœur copulatoire de cette espèce. Linnaeus (1761 : 374-375) ne reprend pas cette correspondance, mais la description augmentée ici, est conforme à cette bonne correspondance. La seconde est celle trouvée chez de Réaumur (1742 : pl.35 fig.7) est aussi une représentation de Calopteryx splendens (s.l.). Elle est conforme à ma présentation de l'espèce du groupe splendens : Calopteryx ancilla : ([2023]).
Libellula virgo var. γ Linnaeus, 1758 - Selon Linnaeus (1758) cette variété est représentée par Roessel von Rosenhof (1749 : pl.9 fig.6). Cette image est selon moi, une ♀ de Calopteryx splendens. Celle-ci fait toutefois face à la fig.4 qui correspond à un ♂ de Calopteryx virgo. Linnaeus (1761) ne reprend pas cette référence et la description augmentée est celle d'une ♀ de Calopteryx. Il apparaît probable qu'à l'initial, Linnaeus (1758) ait tenté de présenter la ♀ de Calopteryx virgo, avec quelques maladresses quant à ses références ([2023, 2025]).
Libellula virgo var. δ Linnaeus, 1758 - Selon Linnaeus (1758) cette variété est représentée par Roessel von Rosenhof (1749 : pl.9 fig.5). Cette figure correspond bien à Calopteryx virgo, selon un ♂ qui paraît intermédiaire entre les deux sous-espèces virgo et meridionalis. Linnaeus (1761) ajouter une référence que je n'ai pas retrouvée (off. inƒ. t.II f. ult. [A préciser !]) et il ne fait par contre plus référence à Roessel von Rosenhof (1749). Ici la description augmentée de 1761 est difficile à interpréter et elle semble mélanger ♂ et ♀ ([2023]).
Commentaires
La description de Linnaeus (1758) comprends plusieurs variétés qui couvrent les âges et les espèces principales d’Europe, notamment Calopteryx splendenss.str. inclus. C’est ultérieurement que ce taxon a été limité à Calopteryx virgo. Ce concept est atteint en milieu de XIXe siècle seulement (de Selys Longchamps & Hagen 1850), bien que diverses illustrations antérieures permettent aisément de confirmer et distinguer les deux espèces.
On trouve en plus du type, la sous-espèce meridionalis qui est d'ailleurs la plus répandue [en France], taxon parfois considéré comme une bonne espèce (Dommanget 1987). Ce dernier taxon correspond en fait à Calopteryx virgo nicaeensis (Risso, 1826) (nomen oblitum), mais ce nom qui n'a jamais été utilisé, ne peut être adopté en raison de la stabilité de la nomenclature (C.Deliry, com.). Calopteryx virgo festiva (Brullé, 1832) a été parfois envisagé, mais sa présence n’est pas pleinement démontrée. On trouve sinon Calopteyrx virgo feminalis Kosterin, 2017 en Russie.
Les associations avec les différentes Libella décrites par Ray (1710), en raison de l'absence d'illustrations me semble assez illusoire, voire inutile [2023]. L'espèce est présentée sous la Libellula n°758 ou Ulrica par Linnaeus (1746).
La description de Linnaeus (1758) inclus sans conteste Calopteryx splendens dans ses différentes variétés proposées à l'époque. Alors que des illustrations des deux espèces et parfaitement reconnaissables existent de longue date, une forte confusion entre les âges et les sexes des deux espèces font que les auteurs n'y voient pendant près d'un siècle que des formes différentes. Il est relativement aisé de reconstituer le puzzle en se basant sur les références antérieures fournies par Linnnaeus (op.cit.) et dans les faits, seule la variété δ de Libellula virgo correspond à l'espèce par la représentation d'un ♂ pris dans Roessel von Rosenhof (1749 : pl.IX fig.5) [2023]. Goeffroy (1762) ne traite que la ♀ de cette espèce sous le nom d'Ulrique [2023].
Donc la description de Linnaeus (1758) comprends plusieurs variétés qui couvrent les âges et les espèces principales d'Europe, notamment Calopteryx splendens inclus. C'est ultérieurement que ce taxon a été limité à Calopteryx virgo. Harris (1780) sépare sous Libellula splendens et Libellula splendeo (équivalente de virgo) les deux "espèces", mais les auteurs suivants les réunissent de nouveau ou ajoutent à la confusion. En effet après près d'un siècle de tergiversations on voit avec de Selys Longchamps (1850) une désignation cohérente et pérenne de ce taxon[7].
Notons que Calopteryx vigro altaica [sic !] corresponds à Calopteryx japonica. Le taxon nicaeensis de Risso (1826) corresponds à Calopteryx virgo meridionalis de Selys Longchamps, 1873 ; celui-ci est antérieur et corresponds au bon nom de cette sous-espèce.
Si les ♂ sont bien distincts de Calopteryx splendens, les ♀ sont plus délicates à déterminer : elles se caractérisent par des ailes plus larges avec une teinte plutôt brunâtre que verdâtres. Les ♂ sont d'un bleu-vert métalliques avec des ailes sombres, avec des nervures iridescentes. Les ♀ sont d'un vert métallique, avec des ailes brunâtres dorées arborant un pseudoptérostigma blanc. La larve (illustrée), présente des pattes marquées d'anneaux sombres, le côté de l'abdomen présente à la base de chaque segment une marque plus claire et les pièce terminales de l'abdomen montrent en leur centre une marque claire (Nelson & al. [2000]).
Les larves ont été décrites par Miyakama (1983).
Sous-espèces et Variations
Calopteryx virgo virgo (Linnaeus, 1758) - Europe tempérée et continentale, parties méridionales de l'Europe septentrionale, Grande-Bretagne, Irlande.
Calopteryx virgo festiva (Brullé, 1832) - Parfois envisagée comme une espèce distincte. Balkans, îles grecques et turques, Anatolie, sud de la Roumanie, Ukraine, Russie, Caucase. Probablement en Dalmatie, Italie ou formes intermédiaires, Sardaigne ou Sicile.
Calopteryx virgo festiva f. padana Conci in Conci & Nielsen, 1956 [forme]
Calopteryx virgo nicaeensis (Risso, 1826) (= C.v.meridionalis[8]) - Parfois envisagée comme une espèce distincte. - Nice, France (Risso 1826). Péninsule ibérique, méridionale en France et en Italie, Corse, très localisée ou disparue en Afrique du Nord. Disparue du sud de l'Angleterre.
Désormais espèce à part entière Calopteryx japonica était autrefois considérée comme une sous-espèce.
Répartition
France (ill. : Hoefnagel 1575 ; non nommée : de Réaumur 1742 [A vérifier !], de la Chesnaye 1754 ; Ulrique : Geoffroy 1762 ; de Fourcroy 1785 ; nicaeensis : Risso 1826 ; Boyer de Fonscolombe 1838, Rambur 1842, Acloque 1897 ; localement en expansion : Deliry & al. 2014).
Grande-Bretagne (ill. : Muffet 1589-90 ; non nommée : Ray 1710 ; Samouelle 1819).
Quelque part en Europe [?] (ill. : Hoefnagel 1592).
Grèce (festiva : Brullé 1832, de Selys Longchamps 1850).
Ensemble de l'Europe (de Charpentier 1840). France, plus rare vers Paris que Calopteryx splendens, commune en Touraine (Rambur 1842). Il faut attendre de Selys Longchamps (1850) pour bénéficier enfin d'un traitement au sens strict de cette espèce ; l'auteur récapitule les différentes façons de voir ce taxon depuis le milieu du XVIIIe siècle[9]. Toutes les mentions antérieures données ici, si elles me semblent acceptable ont un léger degré d'incertitude. de Selys Longchamps (1850) dit l'espèce présente dans toutes les parties de l'Europe et remplacée en Grèce et Asie mineure par la festiva.
Irlande (moitié sud du pays : Nelson & al. [2000]).
Se trouve en Afrique du Nord, Europe et dans l'ouest de l'Asie (Nelson & al. [2000]).
Eteinte en Afrique du Nord (Algérie notamment). Europe, ouest de l'Asie. Dans l'est de l'Asie elle est remplacée par Calopteryx japonica, autrefois considérée comme une sous-espèce de virgo. En expansion localement notamment localement (Deliry 2017), notamment en France comme dans la région Rhône-Alpes (Deliry & al. 2014).
[Chine] [?] (Gansu [?] : Odonata Research [2021]).
Espagne (C.v.meridionalis : Martin & Maynou 2023).
Habitats
Cours d'eau en Suède (Linnaeus 1746) et d'Europe (Linnaeus 1758).
En Irlande l'espèce se rencontre sur les rivières à débit modéré avec des lits caillouteux et graveleux. On peut la trouver le long des cours d'eau boisé. Malgré la présence d'habitats adéquates dans le nord du pays, l'espèce n'y a pas été confirmée. Les larves se trouvent dans la végétation aquatique ou parmi les racines submergées. Elles hivernent dans le substrat graveleux du fond (Nelson & al. [2000]).
Cours d'eau vifs et frais en général, souvent ombragés, jusqu'à 1330 m d'altitude en Ardèche, 1560 m en Corse (France). Egarée à 2020 m dans les Pyrénées (Deliry 2017) et 2244 m dans le Mercantour, France (Breton 2011).
En erratisme le long des lisières ou dans les chemins pendant quelques jours lors de la maturation. Les larves se trouvent parmi les racines immergées [2019].
Plutôt sur le cours supérieur des rivières (C.v.meridionalis : rivière Tordera, Espagne : Martin & Maynou 2023).
Phénologie
L'espèce est soumise à enquête de naturalistes de Belgique qui sont invités à noter les premières observations de cette espèce (Quetelet 1841, de Selys Longchamps 1845).
Vole d’avril à fin octobre (Deliry 2017) ; (mai) juin - août (septembre) (Europe centrale ; émergences jusqu’à début juillet, pontes jusqu’à fin août) ; courte période d’erratisme après l’émergence pendant la maturation. Incubation d'une quinzaine de jours. Développement larvaire sur deux ans [2019]. Robert (1958) développe largement la biologie de cette espèce : dortoirs, parade nuptiale, ponte, vie larvaire[10].
Dans certains secteurs du nord de l'Europe (où on peut parfois la voir jusqu'au début du mois de septembre), la période de vol peut être très courte comme en Irlande où l'espèce ne vole qu'en juin et juillet (début août). L'émergence se déroule de nuit sur la végétation basse des rives, souvent à quelques distances du gîte larvaire (Nelson & al. [2000]).
Chaque génération se développe en une ou deux années en Espagne (rivière Tordera ; C.v.meridionalis) (Martin & Maynou 2023).
Notes de biologie
Robert (1958) développe largement la biologie de cette espèce : dortoirs, parades nuptiales, ponte, vie larvaire.
Les ♂ tiennent un territoire le long des cours d'eau, le défendant depuis un perchoir situé sur la végétation des rives. Les ♀ pondent seules, sous la surveillance des ♂, dans des plantes aquatiques telles Ranunculus, Sparganium, Veronica par exemple (Nelson & al. [2000]).
La densité des populations de Calopteryx virgo en sympatrie avec Calopteryx splendenss.str. se traduit par une influence concernant la dimension des marques alaires en Angleterre (Honkavaara & al. 2011).
Grégarines parasites : voir (Abro 1996).
↑On trouve chez de Selys Longchamps & Hagen (1850) la description d'une race septentrionale et d'une race méridionale qui préfigurent les sous-espèces correspondantes : type et nicaeensis.
Agrion nicaeensis Risso, 1826 corresponds à Calopteryx virgo meridionalis de Selys Longchamps, 1873
Ce taxon méridional corresponds même à Calopteryx virgo meridionalis si bien qu'en définitive nous devrions avoir plutôt Calopteryx virgo nicaeensis (Risso, 1826) pour désigner cette sous-espèce. La synonymie est confirmée par l'INPN (2019), par contre Hämäläinen (2016) l'attribue étrangement à Calopteryx virgo virgo.
J'ajoute la description originale de Risso (1826) que je n'avais pas consulté initialement.
🔍 - Cette sous-espèce [méridionale] en France, remonte jusqu'en Normandie à l'ouest, dans l'Ain à l'est et se trouve en Corse
↑Décrit sous Agrion festiva Brullé, 1832, ce taxon est regardé comme une variété par de Selys Longchamps & Hagen (1850) et se trouve en Grèce mais aussi en Asie Mineure. Nous trouvons sous ce taxon Calopteryx virgo padana Conci in Conci & Nielsen, 1956 et même une forme Calopteryx virgo festiva f. schmidti Conci in Conci & Nielsen, 1957. Ce ne sont que de simples variantes.
↑Calopteryx virgo padana a été décrite par Conci dans l'ouvrage de Conci & Nielsen (1956).
↑Ce taxon est dédié, selon son deuxième prénom, a la princesse Louise Ulrika de Prusse (1720-1782) par Linnaeus (1746). Voir Calopteryx splendens : note de bas de page.
↑de Selys Longchamps & Hagen (1850) récapitulent les différentes façons de voir ce taxon par les auteurs depuis le milieu du XVIIIe siècle (voir ci-dessous).
↑de Selys Longchamps & Hagen (1850) récapitulent les différentes façons de voir ce taxon par les auteurs depuis le milieu du XVIIIe siècle. VOir note plus haut.
↑Les ♂ se réunissent pour passer la nuit, en dortoirs, à faible hauteur, dans les buissons bordant les cours d'eau. Ils s'accrochent sous les feuilles, le corps pendant verticalement et les ailes entrouvertes. Quand il pleut ils ferment complètement leurs ailes (Robert 1958).
Quand une ♀ est en vue, le ♂ le plus proche prend aussitôt son essor et exécute un vol tout particulier (vol nuptial). Porté par un mouvement régulier et très rapide des ailes, l'insecte progresse lentement, vire de droite et de gauche autour de la ♀ et s'en approche toujours plus. Si la ♀ n'est pas consentante, elle ouvre simplement les ailes et relève un peu l'abdomen et si cette manœuvre ne suffit pas, elle s'enfuit en vol. Dans le cas contraire, elle reste immobile, le ♂ se place alors au dessus d'elle, un peu en arrière. Lentement il descend, se pose au somment des ailes jointes de sa compagne et marche doucement sur la marge supérieure de celles-ci, tout en continuant à faire vibrer ses ailes. Arrivé sur le thorax, il recourbe son abdomen et l'enfile entre ses propres pattes et vient saisir le prothorax de la ♀ avec ses pinces terminales. Ensuite il redresse son long corps et se pose sur la branche devant sa compagne. Tandis qu'il la soulève en relevant son corps, cette dernière recourbe à son tour l'abdomen et en applique l'extrémité sous le deuxième segment du ♂, tout en saisissant avec ses pattes celui-ci qui bat encore des ailes. La copulation dure de 2 à 5 minutes puis le ♂ s'envole (Robert 1958).
La ponte se fait toujours dans le milieu du jour, de 11 à 15 h, par le soleil ou, en tout cas par temps chaud et calme. Souvent plusieurs ♀ pondent tout près les unes des autres. Après l'accouplement la ♀ reste un moment sur son perchoir, puis descend au bord de l'eau, souvent à des endroits encaissés, et se met aussitôt à pondre. Elle se pose sur la partie émergée des tiges qui sortent de l'eau ou s'y plongent, tantôt vertes, tantôt sèches. Une fois posée, elle tâtonne avec son long corps jusqu'à ce qu'elle ait trouvé une tige convenable. Si elle se tient sur la partie émergée de la plante, elle pond presque toujours sous la surface, ou du moins dans des tissus imbibés d'eau des tiges qui en sortent. Elle enfonce son oviscapte dans les tissus de la plante et tort l'abdomen ce qui place les oeufs de manière désordonnée sur les trois quart environ des côtés de la tige. Le rythme est d'un oeuf toute les trois à quatre seconde. L'auteur a trouvé jusqu'à 180 oeufs sur 5 cm. L'emplacement de chaque oeuf forme une petite tache ovale de 0,7 mm de long sur 0,3 mm de large, les oeufs étant placés obliquement. La marque bruni avec le temps. L'extrémité de l'abdomen de la ♀ est fréquemment souillé de limons, des traces de ces séjours dans l'eau lors de la ponte, notamment en fin de saison. Une fois l'auteur a observé une ♀ descendre sous la surface, alors les poils serrés de la partie antérieure du corps maintenaient entre eux une certaine quantité d'air et empêchaient l'eau de revenir sur la bête. Ce phénomène est exceptionnel la ♀ ne trempant en général que son abdomen. La pondeuse travaille pendant dix à quinze minutes sans interruption puis elle vient se réchauffer quelques instants au soleil et elle recommence ce même manège à plusieurs reprises. La ponte se fait de préférence dans les pétioles des Populages (Caltha palustris), parfois dans les tiges de Menthe ou de Véronique (Robert 1958).
La vie larvaire est développée par Robert (1958) : Les points oculaires apparaissent deux semaines avant l'éclosion de l'œufs. La vraie larve, dans son tout jeune âge se tient suspendue sous les branches mortes ou les racines qui se trouvent dans l'eau ; ou bien elle marche sur le fond, le bout de l'abdomen relevé tout droit en l'air avec les branchies bien écartées. Elle commence très vite à capturer et à manger de toutes jeunes larves de Diptères, d'Éphémérides ou de Perlides. Elle peut déjà nager en pleine eau, en actionnant ses pattes de droite et de gauche alternativement, mais elle le fait rarement et progresse avec lenteur. Elles sont plus facile à observer quand elles ont atteint une certaine taille. Elles se tiennent alors cachées parmi les racines immergées, sous les feuilles, sous les rebord des pierres ou tout simplement dans les endroits sombres, souvent le dos tourné en bas. Quand la nuit tombe, elles descendent sur le fond de vase du ruisseau et se mettent à le parcourir lentement et avec circonspection. Leurs longues antennes sont dirigées en avant, en même temps elle les abaisse pour palper sans cesse le terrain. A la moindre perception d'un mouvement étranger, la larve se tourne aussitôt de ce côté et redouble ses tâtonnements. Si une nouvelle secousse se fait sentir, le masque se projette en avant et saisi la bestiole. D'un autre côté, particulièrement lentes les larves sont souvent la proie des larves des Cordulegaster. Sa défense est alors la possibilité d'autotomie d'une patte cédée au prédateur. Pendant l'hiver la larve cesse ses activités et se réfugie au fond, s'enterrant plus ou moins dans la vase et ramenant ses pattes contre elle.
