Schneider T. & al. 2024

••• Schneider T. & al. 2024 •••

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Schneider T. & al. 2024 - Molecular Phylogeny of the Family Cordulegastridae (Odonata) Worldwide. - Insects, 15 (8), 19 août 2024 : 1-33. - ONLINE

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Auteurs : Schneider T., Vierstraete A., Kosterin O.E., Ikemeyer D., Hu F.S., Novelo-Gutiérrez A., Kompier T., Everett L., Müller O. & Dumont H.J.

> Cordulegastridae > (Anotogaster - Cordulegaster - Neallogaster) (gen. sicut primum) + (Thecagaster - Zoraena) (gen. rev.)

Résumés simples et complets en français et en anglais

Résumés (traduction libre)

• Résumé simple : Les Cordulegastridae, reconnus pour leur couleur noire et jaune frappante, sont des libellules robustes et de grande taille que l'on trouve généralement dans les sources et les cours d'eau propres, qui sont malheureusement confrontés à des menaces importantes dans le monde entier. Actuellement, 52 espèces sont répertoriées dans cette famille. Les Cordulegastridae sont remarquablement uniformes dans la structure des appendices mâles et de l'écaille valvulaire femelle, tandis que le motif des marques jaunes sur l'abdomen et le thorax peut varier même au sein d'un taxon. Il en résulte souvent une confusion quant à l'identification, la distribution et la division intraspécifique de nombreuses espèces de cette famille. Pour relever ces défis, nous avons entrepris une analyse phylogénétique moléculaire de cette famille. Nos analyses soutiennent la plupart des genres traditionnels. Le groupe bidentata bien connu de l'actuel Cordulegaster, comprenant Cordulegaster coronata et son espèce sœur Cordulegaster brevistigma, a été transféré par nous au genre Thecagaster. Le genre Neallogaster n'a pas été résolu. Cependant, Cordulegaster pekinensis, actuellement connu sous le nom de Neallogaster pekinensis, a été placé par nous dans le genre Thecagaster également. Le genre Zoraena stat. rev. a été restauré pour inclure la plupart des membres américains des Cordulegastridae, à l'exception de Cordulegaster virginiae et, provisoirement, de Cordulegaster diadema, qui ont été maintenus dans le genre Cordulegaster avec les membres du groupe Cordulegaster boltonii. La monophylie du genre Anotogaster a été confirmée et trois espèces douteuses de ce genre ont été synonymisées. Notre révision permet de mieux comprendre les relations évolutives et le cadre taxonomique de la famille des Cordulegastridae.
• Résumé : Dans cette étude, nous présentons la première tentative d'analyse phylogénétique moléculaire de l'ensemble de la famille des Cordulegastridae impliquant 60 % des espèces connues. Notre analyse est en faveur d'une reclassification des membres de la famille en quatre genres : (i) le genre monophylétique Anotogaster de Selys Longchamps, 1854, dont le nombre d'espèces connues a été réduit par trois synonymisations ; (ii) le genre Cordulegaster Leach in Brewster, 1815 incluant tous les membres du groupe boltonii et, en solution préliminaire, les espèces américaines Cordulegaster virginiae Novelo-Gutiérrez, 2018 ainsi que très provisoirement, Cordulegaster diadema de Selys Longchamps, 1868. Le groupe bidentata forme un genre à part entière, pour lequel nous avons restauré le nom Thecagaster de Selys Longchamps, 1854, stat. rev. Cordulegaster pekinensis McLachlan in de Selys Longchamps, 1886, actuellement considéré comme Neallogaster pekinensis, a été placé par nous dans Thecagaster également. Le genre Neallogaster Cowley, 1934 doit faire l'objet d'un examen plus approfondi impliquant toutes les espèces restantes qui y sont répertoriées. Le genre Zoraena Kirby, 1890, stat. rev. a été restauré pour accueillir les espèces américaines restantes de Cordulegaster. Nous avons synonymisé trois espèces d'Anotogaster : Anotogaster gregoryi Fraser, 1923 = Anotogaster xanthoptera Lohmann, 1993, syn. nov. ; Anotogaster kuchenbeiseri (Förster, 1899) = Anotogaster antehumeralis Lohmann, 1993, syn. nov. ; Anotogaster kuchenbeiseri (Förster, 1899) = Anotogaster cornutifrons Lohmann, 1993, syn. nov., sur la base de l'examen des spécimens types existants. Les spécimens types d'Anotogaster klossi Fraser, 1919 = Anotogaster flaveola Lohmann 1993 syn. confirm. ont également été examinés et leur synonymie a été confirmée. Les populations isolées d'Anotogaster sieboldii (de Selys Longchamps, 1854) des archipels d'Okinawa et d'Amami Oshima au Japon, respectivement, doivent être considérées comme des espèces distinctes, qui seront décrites ailleurs. En outre, nous suggérons la synonymisation de Cordulegaster parvistigma de Selys Longchamps 1873 syn. nov. avec Thecagaster brevistigma (de Selys Longchamps, 1854) comb. restaur....

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Abstracts

• Simple Summary : Cordulegastridae, recognized for their striking black-and-yellow colouring, are robust and large dragonflies typically found in clean running springs and streams, which are unfortunately facing significant threats worldwide. Currently, 52 species are listed in this family. Cordulegastridae are remarkably uniform in the structure of the male appendages and the female valvular scale, while the pattern of yellow markings on the abdomen and thorax may vary even within a taxon. This often results in confusion regarding the identification, distribution, and intraspecific division of many species in this family. To address these challenges, we undertook a molecular phylogenetic analysis of this family. Our analyses supported most of the traditional genera. The well-known bidentata group of the current Cordulegaster, including Cordulegaster coronata and its sister species Cordulegaster brevistigma, was transferred by us to the genus Thecagaster. The genus Neallogaster remained unresolved. However, Cordulegaster pekinensis, currently known as Neallogaster pekinensis, was placed by us in the genus Thecagaster as well. The genus Zoraena stat. rev. was recovered to include most of the American members of Cordulegastridae, except for Cordulegaster virginiae and, tentatively, Cordulegaster diadema, which were retained in the genus Cordulegaster along with the members of the Cordulegaster boltonii group. The monophyly of the genus Anotogaster was confirmed, and three dubious species of this genus were synonymized. Our revision provides a clearer understanding of the evolutionary relationships and taxonomic framework of the family Cordulegastridae.
• Abstract : In this study, we present the first attempt at a molecular phylogenetic analysis of the entire family of Cordulegastridae involving 60 % of its known species. Our analysis is in favor of reclassification of the members of the family into four genera: (i) the monophyletic genus Anotogaster Selys, 1854, with the number of known species reduced by three synonymizations; (ii) the genus Cordulegaster Leach in Brewster, 1815 including all members of the boltonii group and, as a preliminary solution, the American species Cordulegaster virginiae Novelo-Gutiérrez, 2018 and, very tentatively, Cordulegaster diadema Selys, 1868. The bidentata group forms a genus of its own, for which we restored the name Thecagaster Selys 1854, stat. rev. Cordulegaster pekinensis McLachlan in Selys, 1886, currently considered as Neallogaster pekinensis, was placed by us in Thecagaster as well. The genus Neallogaster Cowley, 1934 needs further investigation involving all remaining species listed in it. The genus Zoraena Kirby, 1890, stat. rev., was recovered to accommodate the remaining American species of Cordulegaster. We synonymized three species of Anotogaster : Anotogaster gregoryi Fraser, 1923 = Anotogaster xanthoptera Lohmann, 1993, syn. nov. ; Anotogaster kuchenbeiseri (Förster, 1899) = Anotogaster antehumeralis Lohmann, 1993, syn. nov. ; Anotogaster kuchenbeiseri (Förster, 1899) = Anotogaster cornutifrons Lohmann, 1993, syn. nov., based on examination of the existing type specimens. The type of specimens of Anotogaster klossi Fraser, 1919 = Anotogaster flaveola Lohmann 1993 syn. confirm., were also examined, and their synonymy was confirmed. The isolated populations of Anotogaster sieboldii (Selys, 1854) from the archipelagos of Okinawa and Amami Oshima in Japan, respectively, should be regarded as separate species, which will be described elsewhere. Furthermore, we suggest the synonymization of Cordulegaster parvistigma Selys 1873 syn. nov. with Thecagaster brevistigma (Selys 1854) comb. restaur..

Lecture et analyse faite ici a été entamée en août 2024

Préambule (28 août 2024)

Voici depuis la sortie de cet article, le 19 août 2024 que j'ai rassemblé au même endroit l'essentiel mes nombreuses notes sur les Cordulegastridae, afin d'en réaliser la meilleure relecture et analyse possible. J'avais en janvier 2022 rédigé une Histoire résumée des Cordulégastres. J'ai ensuite pris le temps d'examiner le contexte complet en avril 2022, ce qui m'a conduit à valider, restaurer ou compléter la liste des genres de la famille des Cordulegastridae passant alors de trois à neuf genres. En première approche les résultats de Schneider & al. (2024) en restent à cinq genres (Cordulegaster, Neallogaster, Anotogaster, restaurant les genres Thecagaster et Zoraena). Les genres Archegaster et Taeniogaster rendant compte d'une certaine complexité des Cordulegastridae américains et que j'avais restauré en avril 2022, n'y sont pas, de même qu'aucune proposition n'a été faite de manière similaire au genre Coronagaster Deliry, [2022] que j'avais proposé pour des motifs de divergence phylogénétique de Coronagaster coronatus isolé vers l'Asie centrale. En première approche, le compte n'y est pas, ce qui m'amène à revoir mes positions, les asseoir ou y renoncer.

Structure et stratégie de rédaction et d'argumentation : mes commentaires et compléments (11 septembre 2024)

L'introduction donnée par Schneider & al. (2024) résume l'histoire des Cordulegastridae dont 52 espèces sont répertoriées (Paulson & al. [2 avril 2024]) et "initialement" avec seulement trois genres acceptés par la Communauté odonatologique : Cordulegaster, Neallogaster et Anotogaster. Le point de départ de cet ensemble, est fondé sur Cordulegaster boltonii repéré dès les années 1760 (1763, recte hic, nec 1753), suivi au milieu du XIX^ème siècle des descriptions de Cordulegaster insignis et Cordulegaster charpentieri (→ Thecagaster dumonti : hic). Dès lors, de Selys Longchamps (1854) dégage d'ores et déjà plusieurs genres : Cordulegaster, Thecaphora (→ Zoraena selon Kirby en 1890), Taeniogaster, Anotogaster, Allogaster (→ Neallogaster selon Cowley en 1934). Schneider & al. (2024) discute des genres Neallogaster (considéré comme peu clair) et Anotogaster (avec écart de plusieurs espèces mise en synonymie avec des espèces déjà décrites). De cette série de genres proposés, seuls trois ont fait carrière (un global avec Cordulegaster et deux asiatiques avec Neallogaster et Anotogaster). Par ailleurs Lohmann (1992) a proposé plusieurs genres à conserver (Thecagaster) ou ajouter notamment par l'examen des espèces américaines (Sonjagaster, Archegaster, Kalyptogaster, Pangaeagaster et Lauragaster) et aucun n'a été utilisé par la Communauté odonatologique. Dans les fait, lors de mes analyses, j'ai restitué en avril 2022 les genres Zoraena, Thecagaster, Archegaster et Lauragaster, ainsi qu'ajouté en proposition un nouveau genre nommé Coronagaster. Il est aussi question du genre Kuldanogaster qui avait été proposé en 1974, mais qui s'est retrouvé synonymisé.
Afin de progresser au sujet des problèmes taxonomiques associés aux Cordulegastridae, Schneider & al. (2024) entreprennent une étude moléculaire (ITS, COI) qui sert de base pour approuver ou synonymiser les espèces connues. Les espèces repérées comme douteuses ont été recherchées dans les musées afin d'en étudier la morphologie. Un cadre ayant pour objectif d'être robuste est produit en conséquence pour les Cordulegastridae.
Les types d'une série d'Anotogaster considérés comme incertain (xanthoptera, flaveola, antehumeralis et cornutifrons), ont été recherchés dans les collections. Lorsqu'ils ont été trouvés, ils ont été comparés à la littérature et s'ils ne l'ont pas été (ou perdus), ils ont été comparés à la description originale.
L'extraction de l'ADN étudié (281 spécimens), la PCR et le séquençage ont été réalisés selon les protocoles expliqués dans l'article de Schneider & al. (2021). 43 spécimens (39 séquençages COI et 27 ITS) et l'utilisation de séquençages disponibles issus de GenBank pour respectivement 106 et 234, pour les gènes de l'ITS et COI sont analysés. Ce qui porte à un total de 275 séquences COI et 132 séquences ITS. Aeshna grandis et Chlorogomphus shanicus forment l'outgroup pour l'analyse ITS et Chlorogomphus shanicus et Neopetalia punctata pour le COI. Une série de modèles, méthodes et routines ont été utilisés (MAFFT, JMODELTEST, MRBAYES, IQ-TREE, TIM2, HKY, StarBeast, BEAST, BEAUTI, Yule Model, ESS, TreeAnnoytator, POPART, TCS). Des commentaires suivent.
Les arbres phylogénétiques basés notamment sur le gène COI et ITS, ainsi qu'un arbre synthétique, sont proposés et commentés. Une série d'espèces a priori incertaines et en particuliers décrites sur des spécimens uniques par Lohmann (1992, 1993) et qui n'ont par ailleurs pas été "revues" depuis sont examinées et placées comme synonymes. Les genres anciens Thecagaster et Zoraena qui initialement avaient été proposés par de Selys Longchamps (1864), le second sous Thecaphora par cet auteur, sont restaurés et attribués aux espèces que les auteurs ont jugées adéquates.

Lecture des arbres et graphiques phylogénétiques disponibles (12 septembre 2024)

La Figure 1 (séquences de la région ITS, analyse bayesienne) rend compte des deux ensembles suivants :

• Anotogaster
  • Anotogaster klossi branche indépendante (Chine : Hunan, Guangdong, Zheijiang, Vietnam) + groupe indifférencié (Japon, Vietnam, Taïwan, Laos).
  • Branche gigantica / kuchenbeiseri : indépendance des deux espèces sur deux branches secondaires : Anotogaster gigantica (Vietnam) et Anotogaster kuchenbeiseri (Chine : Beijing - Pékin).
  • Anotogaster sieboldii : deux branches secondaires (Chine : Jiangxi, Japon : central) et (Japon : Anami Oshima, indépendant de, Okinawa).
  • Branche avec plusieurs autres espèces d'Anotogaster
    • sakaii (Vietnam), chaoi (Vietnam), gregoryi (Thaïlande, Laos), sapaensis (Vietnam), pour partie mélangés, voire non discriminants selon cette mode de présentation, avec en "escalier", myosa (Chine : Shaanxi, Zheijiang) et nipalensis (Népal).
• Cordulegaster s.l. / Neallogaster
  • Bloc n°1, complexe présentant néanmoins des sous-ensembles distincts, avec des espèces de Cordulegaster du secteur Anatolie, Caucase, secteur indien et d'Asie centrale, ainsi que Neallogaster pekinensis (Chine), de Cordulegaster s.l. d'Amérique, puis d'Europe.
    • Branche A avec deux sous-ensembles, chacun avec plusieurs espèces en mélange :
      • charpentieri, amasina, cilicia, mzymtae peu distincts, voire en mélange.
      • Branche insignis, buchholzi en mélange.
    • Branche B : Cordulegaster helladica.
    • Branche C : Cordulegaster bidentata.
    • Branche D : coronata et intercalé, brevistigma.
    • Branche E : Neallogaster pekinensis.
    • Branche F : virginiae.
    • Branche G, d'autres espèces américaines (obliqua, diastatops, erronea, maculata, dorsalis).
    • Branche H : Cordulegaster boltonii.
  • Bloc n°2 avec des Cordulegaster orientaux (picta, kalkmani, vanbrinkae, heros).

La Figure 2 (séquences de la région COI, analyse bayesienne) rend compte des huit "blocs" suivants, d'importance et de complexité différente :

• "Bloc" n°1 : Cordulegaster s.l. du Paléarctique Ouest (partim : cf. Thecagaster), accompagnés de Neallogaster pekinensis, Cordulegaster coronata et Cordulegaster brevistigma, nettement plus orientaux.
  • Branche buchholzi, helladica, insignis
    • Cette branche est discriminante pour buchholzi (avec des sous-ensembles : deux pour la Grèce et un pour la Turquie-Grèce) qui est alliée à helladica (Grèce) et en parallèle d'insignis (Turquie-Grèce).
  • Branche bidentata qui semble indiquer des sous-ensembles occidentaux (Tchéquie, Autriche, Allemagne, France, Italie]) et orientaux (Bulgarie, Grèce, Albanie, Monténégro) et une dernier ensemble côté Italie.
  • Branche d'espèces d'Anatolie et du Caucase (cf. Thecagaster) :
    • charpentieri (cf. dumonti) (Caucase, Russie).
    • cilicia
    • amasina associée à mzymtae, chaque espèce dans sa propre branche.
  • Branche Neallogaster pekinensis (Chine : Beijing : Pékin).
  • Branche coronata avec des sous-ensembles géographiques : Tadjikistan-Kyrgyzistan pour le premier et Afghanistan-Iran pour le seconde associé à brevistigma du Pakistan, ce qui est compatible avec deux voire trois espèces : coronata d'Asie centrale et coronata des hauteurs sur la Perse et le Pakistan, avec brevistigma en troisième espèce envisagée sur le Pakistan.
• "Bloc" n°2 : Cordulegaster s.l. : cf. Cordulegaster s.str. et espèces américaines (partim).
  • Branche avec des espèces Paléarctiques pour l'essentiel, proches de boltonii, ainsi que deux espèces américaines disposées en "escalier" (virginiae, dorsalis :
    • Branche du groupe boltonii dégageant de petits sous-ensembles géographiques côté Péninsule Ibérique et Afrique du Nord (Maroc) et une série de populations "mélangées" depuis l'Europe occidentale à la Russie :
      • Sous-branche avec les boltonii et de possibles nuances :
        • Italie et Espagne : boltonii
        • Maroc et Portugal : boltonii (cf. algirica)
        • amalgame indistinct de boltonii : Portugal, Espagne, France, Italie, Autriche, Russie.
      • Sous-branche trinacriae (Italie)
      • Sous-branche princeps (Maroc)
    • Branche comprenant heros et des espèces de Cordulegaster s.str. orientales
      • Sous-branche heros avec plusieurs sous-ensembles se dessinant, mais sans logique géographique, comme en mélange : Bulgarie-Grèce-Macédoine, Italie (en escalier), Monténégro-Macédoine-Grèce, Bulgarie (en escalier), Monténégro-Macédoine : ce qui semble indiquer une spéciation en cours selon certains bassins hydrologiques à partir de plusieurs souches communes à chaque contextes.
      • En "escalier" : virginiae (Mexique).
      • En "escalier" : dorsalis (Canada, Etats-Unis).
  • Branche formée par l'essentiel des espèces américaines :
    • Sous-branche maculata (Canada, Etats-Unis).
    • Sous-branche obliqua / diastatops, avec possible mélange ou distinction de deux taxons masqués (populations, voire "croisements" pour les population indiquées "2" ci-dessous) pour chacune des espèces ainsi : obliqua (groupe 1 : Canada) + diastatops (groupe 1 : Etats-Unis : Pennsylvanie) + obliqua (population 2 : Etats-Unis : Tennessee) + diastatops (population 2 : Canada [A préciser !]).
• "Bloc" n°3 : Anotogaster (partim) (Asie du Sud-Est et Népal) : chaoi, sapaensis (en escalier), nipalensis (en escalier), gregoryi, sakaii avec pour ce dernier myosa, en escalier.
• "Bloc" n°4 : Anotogaster (partim) (Asie du Sud-Est : Vietnam et Chine) : gigantica + kuchenbeiseri.
• "Bloc" n°5 : Cordulegaster erronea (Amérique).
• "Bloc" n°6 : Anotogaster klossi (Chine, Vietnam, Japon) dont les ensembles suivants paraissent se distingue : Vietnam-Laos + Chine (Guandong, Zheijian) + Vietnam + Chine ([A préciser !]) + Japon (îles Yayemana) + Vietnam + Taïwan
  • En escalier par rapport à klossi (ci-dessus) : sieboldii (Japon : Amami Oshima, retrouvé ci-dessous en deux autres groupes indépendants (n° 7 et n°8).
• Anotogaster sieboldii déjà vu plus haut, est réparti en outre dans deux "Blocs" : n°7 (Japon : principal) et n°8 (Japon : Okinawa).

La Figure 6 peut être regardée comme une sorte de synthèse concaténée (ITS et COI). Elle est donc plus synthétique et plus "pertinente" que les deux figures déjà commentée. Six grands ensembles se distinguent en synthèse, dont deux qui ne sont pas précisés par un genre disponible (je propose respectivement de nouveaux genres : Mexicogaster et Pictagaster). La lecture plus approfondie est en faveur de l'ajout d'autres nouveaux genres afin d'améliorer l'équilibre de cet ensemble (je propose : Bidentogaster et Sinogaster) : (1) Anotogaster, (2) Thecagaster s.l. (Cordulegaster sp. = Thecagaster auct. / Coronagaster = Thecagaster s.str. / Neallogaster pekinensis), (3) Zoraena (Cordulegaster obliqua, diastatops, erronea, dorsalis), (4) Non précisée : Mexicogaster gen. nov. (virginiae), (5) Cordulegaster boltonii, (6) Non précisé : Pictagaster gen. nov. (picta, vanbrinkae, kalkmani, heros). Le groupe 1 qui correspond aux Anotogaster met en evidence ce que je considère comme deux espèces collectives, klossi et sieboldii (Schneider & al. 2024, ne signalent comme telles que la seconde !), une paire gigantica / kuchenbeiseri, suivi d'une branche avec toutes les autres espèces d'Anotogaster (chaoi, sakai / myosa, gregoryi, sapaensis, nipalensis). Le groupe 2 considéré comme celui des Thecagaster par Schneider & al. (2024), rend compte de trois sous-ensembles distincts : (2.1) Ce sont des Thecagaster au sens élargi des auteurs et un nouveau genre Bidentogaster pourrait convenir (charpentieri = dumonti / cilicia / amasina-mzymtae / insignis / buchholzi-helladica), (2.2) correspondant à mon genre Coronagaster (coronata / brevistigma) (= Thecagaster s.str.), (2.3) Neallogaster pekinensis (→ Sinogaster). Le groupe 3 est considéré comme celui des Zoraena (obliqua, diastatops, erronea, dorsalis). Le groupe 4 ne comprend que Cordulegaster virginiae que je propose dans un nouveau genre Mexicogaster. Le groupe 5 ne comprend que Cordulegaster boltonii. Le groupe 6 concerne une série d'espèces proches de Cordulegaster picta avec picta, vanbrinkae, kalkmani et heros. Je propose de les rassembler dans un nouveau genre Pictagaster.

Conclusion taxonomique En conclusions les résultats (résumés ici et reclassés chronologiquement), dégagés sur les Cordulegastridae par Schneider & al. (2024 : 29-30) : Cordulegaster Leach in Brewster, 1815 : Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) [recte hic], Cordulegaster picta de Selys Longchamps, 1854, Cordulegaster princeps Morton, 1916, Cordulegaster heros Theischinger, 1979, Cordulegaster trinacriae Waterston, 1976, Cordulegaster vanbrinkae Lohmann, 1993, Cordulegaster virginiae Novelo-Gutiérrez, 2018, Cordulegaster kalkmani Schneider & al., 2021. Anotogaster de Selys Longchamps, 1854 : Anotogaster basalis de Selys Longchamps, 1854, Anotogaster nipalensis de Selys Longchamps, 1854, Anotogaster sieboldii de Selys Longchamps, 1854, Anotogaster kuchenbeiseri (Förster, 1899), Anotogaster klossi Fraser, 1919, Anotogaster gigantica Fraser, 1924, Anotogaster gregoryi Fraser, 1924, Anotogaster myosa Needham, 1930, Anotogaster chaoi Zhou, 1998, Anotogaster sakaii Zhou, 1998, Anotogaster sapaensis Karube, 2012. Thecagaster de Selys Longchamps, 1854 [recte hic] : Thecagaster bidentata (de Selys Longchamps, 1843), Thecagaster amasina (Morton, 1916)

Références

de Selys Longchamps E. 1854 - Synopsis des Gomphines. - Bull. de l'Acad. roy. des Sc. de Belgique, 7 : 23-112. - ONLINE
Deliry C. [2022 (avril), 2024] - Odonates du Monde. - Histoires Naturelles (2004-2025). - odonates.net
Lohmann H. 1992 - Revision der Cordulegastridae. . 1. Entwurf einer neuen Klassifizierung der Familie (Odonata: Anisoptera). - Opusc. zool. flumin., 96 : 1-18.
Lohmann H. 1993 – Revision der Cordulegastridae. 2. Beschreibung neuer arten in den Gattungen Cordulegaster, Anotogaster, Neallogaster und Sonjagaster (Anisoptera). – Odonatologica, 22 (3) : 273-294. – PDF
Paulson D., Schorr M. & Deliry C. (coord.) [2025] - World Odonata List (New). - Slater MNH, Univ. Puget Sound, première mise en ligne en 2000 (Schorr & al. 2000). - WOL - ONLINE (nouveau lien)
Schneider T. & al. 2021 - Taxonomic Revision of Eastern Part of Western Palaearctic Cordulegaster Using Molecular Phylogeny and Morphology, with the Description of Two New Species (Odonata: Anisoptera: Cordulegastridae). - Diversity, 13 (667) : 1-50. - BiB
Schneider T. & al. 2024 - Molecular Phylogeny of the Family Cordulegastridae (Odonata) Worldwide. - Insects, 15 (8), 19 août 2024 : 1-33. - ONLINE

== Notes ==

Genres et Espèces de Cordulegastridae : avant le traitement de l'article de Schneider & al. (2024) (Deliry [avril 2022])

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Genres et Espèces de Cordulegastridae (lundi 7 juillet 2025)

Anotogaster, Anotogaster antehumeralis (→ Anotogaster kuchenbeiseri), Anotogaster basalis, Anotogaster chaoi, Anotogaster cornutifrons (→ espèce douteuse), Anotogaster flaveola (→ Anotogaster klossi), Anotogaster gigantica, Anotogaster gregoryi, Anotogaster klossi, Anotogaster kuchenbeiseri [+], Anotogaster myosa, Anotogaster nipalensis, Anotogaster sakaii, Anotogaster sapaensis, Anotogaster sieboldii, Anotogaster xanthoptera (→ nom. dubium), Archegaster [+], Archegaster sayi (ad Cordulegaster sayi), Cordulegaster (algirica, boltonii, erronea (inc. sedis), heros, kalkmani, maculata (inc. sedis), princeps, trinacriae, vanbrinki) • Cordulegaster algirica [+], Cordulegaster amasina (→ Thecagaster amasina), Cordulegaster annulata (→ Cordulegaster boltonii), Cordulegaster bidentata (→ Thecagaster bidentata) Cordulegaster bilineata (→ Zoraena bilineata), Cordulegaster boltonii, Cordulegaster brevistigma (→ Thecagaster brevistigma), Cordulegaster buchholzi (→ Thecagaster buchholzi), Cordulegaster charpentieri (→ Thecagaster dumonti), Cordulegaster cilicia (→ Thecagaster cilicia), Cordulegaster coronata (→ Coronagaster coronata), Cordulegaster diadema (→ Lauragaster diadema), Cordulegaster diastatops (→ Zoraena diastatops), Cordulegaster dorsalis (→ Lauragaster dorsalis), Cordulegaster erronea (inc. sedis), Cordulegaster godmani (→ Lauragaster diadema), Cordulegaster helladica (→ Thecagaster helladica), Cordulegaster heros, Cordulegaster insignis (→ Thecagaster insignis), Cordulegaster kalkmani, Cordulegaster kastalia (→ Thecagaster x kastalia), Cordulegaster kuchenbeiseri (→ Anotogaster sieboldii), Cordulegaster jinensis (→ Neallogaster jinensis), Cordulegaster maculata (inc. sedis), Cordulegaster montandoni (→ Thecagaster x montandoni), Cordulegaster mzymtae (→ Thecagaster mzymtae), Cordulegaster nachitschevanica (→ Thecagaster dumonti), Cordulegaster nobilis (→ Thecagaster dumonti), Cordulegaster obliqua (→ Taeniogaster obliqua), Cordulegaster orientalis (→ Cordulegaster boltonii), Cordulegaster parvistigma (→ Thecagaster parvistigma), Cordulegaster pekinensis (→ Neallogaster pekinensis), Cordulegaster picta (→ Thecagaster picta), Cordulegaster plagionyx (→ Thecagaster dumonti), Cordulegaster princeps, Cordulegaster sarracenia (inc. sedis), Cordulegaster sayi (→ Archegaster sayi), Cordulegaster talaria (→ Zoraena talaria), Cordulegaster trinacriae, Cordulegaster vanbrinki, Cordulegaster virginiae (→ Lauragaster virginiae), Coronagaster (gen. nov.), Coronagaster coronata (ad Cordulegaster coronata), Lauragaster [+], Lauragaster diadema (ad Cordulegaster diadema), Lauragaster dorsalis (ad Cordulegaster dorsalis), Lauragaster virginiae (ad Cordulegaster virginiae), Neallogaster, Neallogaster annandalei, Neallogaster choui, Neallogaster hermionae, Neallogaster jinensis, Neallogaster latifrons, Neallogaster lieftincki (→ Neallogaster jinensis), Neallogaster lunifera, Neallogaster ornata, Neallogaster pekinensis, Neallogaster schmidti, Taeniogaster [+], Taeniogaster obliqua (ad Cordulegaster obliqua), Thecagaster [+], Thecagaster amasina (ad Cordulegaster amasina), Thecagaster bidentata (ad Cordulegaster bidentata), Thecagaster brevistigma (ad Cordulegaster brevistigma), Thecagaster buchholzi (ad Cordulegaster buchholzi), Thecagaster charpentieri (nomen ambiguum) (ad Cordulegaster charpentieri → Thecagaster dumonti), Thecagaster cilicia (ad Cordulegaster cilicia), Thecagaster dumonti (ad Cordulegaster charpentieri, Thecagaster charpentieri) Thecagaster helladica (ad Cordulegaster helladica), Thecagaster insignis gr., Thecagaster insignis (ad Cordulegaster insignis), Thecagaster mzymtae (ad Cordulegaster mzymtae), Thecagaster obliqua (ad Cordulegaster obliqua), Thecagaster parvistigma (ad Cordulegaster parvistigma), Thecagaster picta (ad Cordulegaster picta), Thecagaster x kastalia (ad Cordulegaster kastalia), Thecagaster x montandoni (ad Cordulegaster montandoni), Zoraena [+], Zoraena bilineata (ad Cordulegaster bilineata), Zoraena diastatops (ad Cordulegaster diastatops), Zoraena talaria (ad Cordulegaster talaria)