Trithemis haematina

Trithemis haematina (Rambur, 1842) Rambur P. 1842 - Histoire naturelle des insectes : Névroptères. - Roret, Paris : 534 pp. - ONLINE Localité-type - Île Maurice Bridges (1994), confirmée (com., 30 janvier 2025). Trithemis haematina (Rambur, 1842) [bonne espèce] Libellula haematina Rambur, 1842 Trithemis haematina haematina (Rambur, 1842) Tramea erythraea Brauer, 1867 Trithemis ramburi Kirby, 1890 Libellula selika de Selys Longchamps in Pollen & van Dam, 1869 Trithemis haematina selika (de Selys Longchamps in Pollen & van Dam, 1869) Trithemis maia Ris, 1915 Trithemis haematina maia Ris, 1915

• Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807)
• Libellula annulata Palisot de Beauvois, 1807
  • Libellula rubrinervis Selys, 1841
  • Libellula haematina Rambur, 1842 [Synonymes]
  • Libellula obsoleta Rambur, 1842
  • Tramea erythraea Brauer, 1867
  • Trithemis violacea Sjöstedt, 1900
  • Trithemis scorteccii Nielsen, 1935
• Trithemis maia Ris, 1915 [bonne espèce]
• Trithemis selika (Selys, 1869) [bonne espèce]
• Libellula selika Selys, 1869

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^[WOL♣] - Libellula haematina [synonyme de Trithemis annulata], Tramea erythraea Brauer, 1867 [synonyme de Trithemis annulata ^[WOL♣]], Trithemis selika (de Selys Longchamps in Pollen & van Dam, 1869) [espèce ^[WOL♣]], Trithemis maia Ris, 1915 [espèce ^[WOL♣]]

🔍 - ©© bync - Michel Yerokine - La Réunion, le 22 août 2015 - Monde des Insectes

Éléments de description et Commentaires

🔍 - Description originale de Rambur (1842 : 84-85)

🔍 - Description originale de Tramea erythraea faite Brauer (1867 : 814-815).

Je considère ce taxon comme une bonne espèce, alors qu'elle est placée comme un synonyme de Trithemis annulata par la WOL et les auteurs. Elle est d'ailleurs plus régulièrement considérée alors comme une sous-espèce de Trithemis annulata [à préciser !].
A la lecture récente de Fraser (1957) je constate que cet auteur la présente [encore] comme une bonne espèce pour La Réunion (com., 12 juillet 2024).

Trithemis haematina est proposée une bonne espèce basée géographiquement sur l'Océan Indien, généralement traitée comme un synonyme de "Trithemis annulata" par la Communauté odonatologique, alors réduite aux Mascareignes. Trithemis haematina selika est proposée comme une sous-espèce basée sur Madagascar et traitée comme une bonne espèce par la Communauté odonatologique sous Trithemis selika. Trithemis haematina maia est proposée comme une sous-espèce basée sur les Comores et traitée comme une bonne espèce par la Communauté odonatologique sous Trithemis maia. Libellula lateralis d'Anjouan une île des Comores semble être une variation propre à cette île, sans certitude faute de meilleures précisions. Je la traite provisoirement comme une espèce non attribuée : Trithemis lateralis (nomen dubium).

J'ai identifié cette option d'assez longue date [à préciser !], mais je n'ai rassemblé quelques premiers arguments que récemment (Deliry 2019). Rambur (1842) en faisait une bonne espèce sous Libellula haematina, et, de Selys Longchamps & Hagen (1850) semblent avoir entamé la confusion car ils disent que Rambur regardait ce taxon comme une variété de la Libellula rubrinervis. Edmond de Selys Longchamps, en fait la description en petits caractères. Il s'agit bien d'une description pour une espèce et non pour une variété : c'est une grande espèce, d'un tiers plus grande que Libellula rubrinervis, avec une tache basale roussâtre des ailes postérieure très petite, un ptérostigma plus grand et avec de 14 à 16 nervures anténodales au lieu de 10 à 11. Les ♀ ont les nervures presque noirâtres. L'extrêmité de l'abdomen est noire présentant sur le dessus quelques taches rousses. Si la description de Rambur (1842), elle m'est apparue beaucoup plus confuse, toutefois cet auteur conserve bien la paternité de ce taxon.
A mon sens il s'agit bien d'une bonne espèce, et c'est ainsi que les auteurs l'ont traitées jusqu'à ce que Pinhey (1962) en fasse une sous-espèce de Trithemis annulata.
Guillon ([2015]) s'interroge aussi sur le concept de sous-espèce ou d'espèce, précisant que la question n'est pas tranchée. Il donne la taille du taxon (33-35 mm) et en présente sur deux pages, quelques illustrations de ♂ [1] et confirme certains critères déjà donnés plus haut. J'ai ajouté la figure adéquate montrant le comptage des cellules anté-nodales ci-dessous.

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Nervation chez Trithemis annulata - ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles 🔍	Même détail pour Trithemis haematina - Mes Libellules par Benoît Guillon © (2008-[2026]) - © 2015 🔍

La clé de Ris (1912) sépare bien Trithemis annulata et Trithemis haematina. Les deux espèces ont l'abdomen est assez large, déprimé, se rétrecissant vers l'extrémité, l'essentiel des segments abdominaux sont dans les teintes rouges avec S9 et S10 entièrement noir, l'hamulus est petit et fortement recourbé, assez robuste. La distinction se fait sur le nombre de cellules anté-nodales, respectivement 9 1/2 à 11 1/2 pour Trithemis annulata et de 13 1/2 à 15 1/2 pour Trithemis haematina. Le ptérostigma de la première est brun jaunâtre clair pour la première, les nervures marginales sont noires, les taches de la base des ailes sont variables en taille et en teinte (jaune doré clair à brun doré clair), généralement sans rayons sombres, les veines sont rouges jusqu'au ptérostigma, plus foncées seulement à l'apex, présentant une bande dorsale abdominale sur S7 et S8. Celui de l'haematina est brun rougeâtre, la base des ailes étant peu marquées, celle des ailes postérieures est réduite de teinte jaune doré à brun doré, les veines sont rouges jusqu'à l'apex, la bande noire dorsale de l'abdomen s'étend de S8 à S10 comme chez Trithemis selika (= Trithemis haematina selika). La clé de Ris (1912) rapproche Trithemis violacea (= Trithemis annulata annulata) et Trithemis selika de ces deux espèces, la première ayant de 11 1/2 à 12 1/2 cellules anténodales, la seconde entre 12 1/2 et 13 1/2, ce qui signifie que ces deux espèces supplémentaires s'intercalent du point de vue de ce critère. Dans sa diagnose, Ris (1912 : 775) présente ce taxon, comme similaire à Trithemis selika dont l'extension de la zone noire terminale de l'abdomen est étendue. L'aspect plus bleuté de cette espèce, moins rouge que les autres voisines et il parle de l'extension réduite de l'extension des marques de la base des ailes, plus encore chez les ♀.

Il reserve par contre la Trithemis haematina pour Madagascar et au sens initial de Rambur (1842). Ris (1911) conclu sur cette option à la conservation du nom haematina donné par Rambur (1842). Son association avec la Tramea erythraea de Brauer (1867) est fondée et renforcée par le fait que Karsch a vu le spécimen type de Brauer et l'utilise. De l'avis de Ris (1911) Trithemis haematina semble propre à La Réunion et l'île Maurice et les mentions de Madagascar restent à mieux confirmer. Les photographies que j'ai vu des individus qui leur était attribués, montrent une teinte soutenue, violacée tendant plus vers le bleu que vers le rouge et montre déjà une variation (com. pers., 28 septembre 2024).

🔍 - Figures prises chez Ris (1911) p.770 et p.774 - Pièces sexuelles des ♂ de Trithemis annulata à gauche et Trithemis haematina. Si elles paraissent distinctes, elles sont aussi très similaires (com. pers., 28 septembre 2024).

Sous-espèces

• Trithemis haematina haematina (Rambur, 1842) - Mascareignes (île Maurice, La Réunion.
• Trithemis haematina selika (de Selys Longchamps in Pollen & van Dam, 1869 - Madagascar.
• Trithemis haematina maia Ris, 1915 - Comores.

Répartition Les populations de cette espèce sont centrées sur les île de l'Océan Indien et Madagascar. La sous-espèce type, Trithemis haematina haematina se trouve aux Mascareignes (Maurice, La Réunion, Trithemis haematina selika est à Madagascar et Trithemis haematina maia se trouve aux Comores (com., 6 février 2025). Localisée à la région malgache (com, 2023), cette espèce est distincte à mon sens de Trithemis annulata. Cette dernière qui de plus s'avère ne pas être de toute évidence par rangée dans le bon genre (= Orthetrum annulatum) et j'en ai proposé une révolution taxonomique (Deliry [2025]). Elle est inféodée selon trois sous-espèces dans le secteur de l'Océan Indien : Trithemis haematina haematina aux Mascareignes, Trithemis haematina selika à Madagascar et Trithemis haematina maia aux Comores. Ce ce dernier archipel où se trouve peut-être en outre une variation spéciale pour l'île d'Anjouan que je conserve pour l'instant, sans savoir mieux la préciser sous Trithemis lateralis (nomen dubium) (Deliry [2024-2025]) et qui pourrait finalement être proche de Trithemis rubrinervis ou Trithemis violacea (com. 4 février 2025). La sous-espèce Trithemis haematina haematina est sur les Mascareignes : l'île Maurice (haematina : Rambur 1842 ; erythraea : Brauer 1867 ; haematina : Deliry 2019), à La Réunion (Bourbon : Rambur 1842) où elle est assez courante, abondante à basse et moyenne altitude, près des cours d'eau notamment (Mi-aime-a-ou [2023]). C'est la sous-espèce Trithemis haematina selika qui est à Madagascar (de Selys Longchamps in Pollen & van Dam 1869 ; Trithemis annulata haematina : Libellules de France [31 août 2015]). A l'examen des auteurs (et notamment de Pinhey 1962), elle y serait en sympatrie avec Trithemis annulata, un taxon que j'ai récemment disqualifié (Deliry [2025]). je n'ai pas identifié de taxon autre que Trithemis haematina sur cette île pour l'instant (com., 31 janvier 2025). Il s'agit de Trithemis haematina maia sur les Comores (Ris 1915), où se trouve aussi un taxon du même genre et d'attribution incertain sur l'île d'Anjouan (Trithemis lateralis (nomen dubium). La validité de cette sous-espèce est à affiner à la fois au niveau de son rapprochement avec Trithemis haematina, mais aussi taxonomique car elle pourrait être confondue avec Trithemis lateralis qui en première approche semble être plus affiliée à Trithemis rubrinervis ou Trithemis violacea (com., 4 février 2025). Elle est indiquée en Sicile (Rambur 1842), par par confusion, l'examen des populations de cette île n'ayant pas été faite correctement (Deliry 2019), où il s'agit de Trithemis rubrinervis rubrinervis (com., 31 janvier 2025).

Habitats

Mares, étangs et cours d'eau (Guillon [2015]). Assez courante, abondante à La Réunion, à basse et moyenne altitude, près des cours d'eau notamment (Mi-aime-a-ou [2023]).

Sources

• Rambur 1842 [sp. nov] - Libellula haematina Rambur, 1842 - Rambur (1842) regardait ce taxon selon de Selys Longchamps & Hagen (1850) comme une variété de Libellula rubrinervis. Maurice, Bourbon (La Réunion). - Sicile (par confusion : Deliry 2019 → Trithemis rubrinervis rubrinervis : com., 31 janvier 2025).
• de Selys Longchamps & Hagen 1850 [espèce] - Libellula haematina de Selys Longchamps, 1850 - Maurice, La Réunion
• Brauer, 1867 [sp. nov.] - Tramea erythraea Brauer, 1867 - Maurice
• Brauer 1868 [espèce] - Trithemis haematina (Rambur, 1842) (ad Libellula)
• de Selys Longchamps in Pollen & van Dam 1869 [espèce] - Libellula haematina - Maurice, La Réunion, Madagascar
• de Selys Longchamps in Pollen & van Dam 1869 [sp. nov.] - Libellula selika de Selys Longchamps in Pollen & van Dam, 1869 - Madagascar
• Kirby 1890 [espèce] - Tramea erythraea [A vérifier !]
• Kirby 1890 [nomen novum] selon Ris (1911) - Trithemis ramburi Kirby, 1890 (ad Trithemis haematina) - Maurice, La Réunion
• Karsch 1893, 1894 [bona sp.] - Trithemis erythraea (Brauer, 1867)-
• Calvert 1895 [espèce] - Tramea erythraea
• Calvert 1896 [espèce] - Trithemis erythraea
• Ris 1911 [espèce] - Trithemis haematina - Redescription et clé de détermination - Maurice, La Réunion. - Madagascar [?].
  • Ris 1911 [synonyme] - Tramea erythraea → Trithemis haematina
• Ris 1911 [bona sp.] - Trithemis selika (de Selys Longchamps in Pollen & van Dam, 1869)
• Ris 1915 [sp. nov.] - Trithemis maia Ris, 1915
• Fraser 1957 [bona sp.] - Trithemis haematina - La Réunion
• Pinhey 1962 [sous-espèce] - Trithemis annulata* haematina (Rambur, 1842) - Maurice, La Réunion, Madagascar
• Pinhey 1962 [synonyme] - Tramea erythraea → Trithemis annulata*
• Davies & Tobin 1985 [synonyme] - Tramea erythraea → Trithemis annulata*
• Davies & Tobin 1985 [synonyme] - Trithemis ramburi → Trithemis annulata* - [A vérifier !]
• Couteyen & Papazian 2000 [sous-espèce] - Trithemis annulata* haematina
• Deliry [à préciser !] [bonne espèce proposée] - [?] Trithemis haematina (Rambur, 1842)
• Libellules de France [31 aout 2015] [sous-espèce] - Trithemis annulata* haematina - Madagascar (Taxon exact mal choisi : com., 4 février 2025 → Trithemis haematina selika).
• Guillon [2015] [possible bonne espèce] - Trithemis haematina [?] ad Trithemis annulata* haematina)
• Amouret & al. 2018 [synonyme] - Libellula haematina → Trithemis annulata*
• Deliry 2019 [bona sp.] - Trithemis haematina (Rambur, 1842) - Maurice, La Réunion
• Deliry 2019 [synonyme] - Tramea erythraea → Trithemis annulata* - [A vérifier !]
• ^[wOw♥] Deliry [2024-2025] [espèce] - Trithemis haematina (Rambur, 1842)
  • ^[wOw♥] Deliry [2024-2025] [sous-espèce] - Trithemis haematina haematina (Rambur, 1842) (nec Trithemis haematina erythraea (ad Tramea erythraea)) - recte Mascareignes (La Réunion, Maurice : cf. erythraea) (nec Madagacascar : cf. selika).
    • ^[wOw♥] Deliry [2025] [synonyme] - Trithemis haematina erythraea (ad Tramea erythraea) → Trithemis haematina haematina
    • ^[wOw♥] Deliry [2024-2025] [synonyme] - Trithemis ramburi Kirby, 1890 → Trithemis haematina haematina (Rambur, 1842)
  • ^[wOw♥] Deliry [2025] [sous-espèce] - Trithemis haematina selika (de Selys Longchamps in Pollen & van Dam, 1869) (ad Libellula selika) - Madagascar
  • ^[wOw♥] Deliry [2025] [sous-espèce] - Trithemis haematina maia Ris, 1915 (ad Trithemis maia) - Comores
    • Deliry [2024] [synonyme possible] - Trithemis lateralis (Burmeister, 1839) (ad Libellula lateralis) ← [?] Trithemis maia
• ^[WOL♣] Paulson & al. [2026] [synonyme] - Libellula haematina → Trithemis annulata*
• ^[WOL♣] Paulson & al. [2026] [synonyme] - Tramea erythraea → Trithemis annulata*
• ^[WOL♣] Paulson & al. [2026] [bona sp.] - Trithemis selika de Selys Longchamps in Pollen & van Dam, 1869
• ^[WOL♣] Paulson & al. [2026] [bona sp.] - Trithemis maia Ris, 1915

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NB * - ^[wOw♥] "Trithemis annulata" → Orthetrum annulatum (Palisot de Beauvois, 1807) (nomen dubium)

Conclusion provisoire au 29 septembre 2024 En première approche, les espèces suivantes forme un groupe étroit de taxons apparemment très proches qu'il convient de désigner par Trithemis annulata gr. avec notamment Trithemis annulata, Trithemis haematina et Trithemis selika, ainsi que probablement Trithemis violacea, à restaurer. Ces éléments que je vais développer dans le groupe présentent des arguments d'ordre morphologiques, pictographiques, biogéographiques et de typification taxonomique. Selon cette conception il convient de retenir dans cette page que la véritable Trithemis haematina se trouve sur Madagascar et qu'il faudrait exhumer Trithemis erythraea de l'île Maurice et de La Réunion pour mieux désigner les populations qui s'y distinguent. Il va falloir dans ce contexte voir les travaux de Pinhey, présentés dans les années 1960 qui semblent avoir figé la conception des espèces de ce groupe dans un état qui demande révision (Deliry [29 septembre 2024]). - Voir Trithemis annulata gr.. Nouvelle conclusion du 26 janvier 2025 Trithemis haematina au sens de Ris (1911) correspond au taxon présent sur les Mascareignes (île Maurice et La Réunion). Au niveau de ces îles, il s’agit en fait d’erythraea, taxon identique à ramburii qui est un nom de remplacement (nomen novum) sous la dépendance d’haematina : Trithemis haematina erythraea est la sous-espèce des Mascareignes. Trithemis selika au sens de Ris (1911) correspond à la véritable Trithemis haematina, le type, qui est en fait présente à Madagascar. Il s’agit donc d’un synonyme et Trithemis haematina haematina est sur Madagascar. S’ajoute à cet ensemble le taxon Trithemis maia décrit par Ris en 1915 pour le taxon des Comores, qu’il s’agit de considérer comme une sous-espèce de Trithemis haematina et non comme une bonne espèce (Deliry [2024]). Rectification du 30 janvier 2025 De manière plus rigoureuse, le type de Libellula haematina est bien rapportée des îles Mascareignes par Rambur (1842), à savoir l'île Maurice et La Réunion (voir Répartition). En conséquence c'est Trithemis haematina haematina qui doit désigner la population des Mascareignes. Tramea erythraea en est le synonyme. Celle de Madagascar est bien de la même espèce, mais dans une sous-espèce non désignée. Ris (1911) précisait d'ailleurs déjà que le taxon exact de Madagascar méritait d'être précisé. Je propose donc Tramea erythrae comme synonyme du type (Mascareignes) et d'ajouter une sous-espèce propre à Madagascar dont j'ai donné les nuances plus haut ("teinte soutenue, violacée tendant plus vers le bleu que vers le rouge" : com. pers., 28 septembre 2024). C'est en définitive Trithemis haematina selika (de Selys Longchamps in Pollen & van Dam, 1869) qui convient alors (com., 30 janvier 2025).

Références

Amouret N., Juillet N. & Payet G. 2018 - Libellules et demoiselles. A la découverte des Odonates de la Réserve Naturelle Nationale. Étang de Saint-Paul. - Le cahier des naturalistes des 8-12 ans, 10 ans (2008-2018), RN Étang de Saint-Paul. - BiB
Bridges C.A. 1994 - Catalogue of the family-group, genus-group and species-group names of the Odonata of the world. 3e éd. - Urbana, chez l'Auteur. - ONLINE
Couteyen S. 2000 - Déterminisme de la posture de guet chez Trithemis annulata haematina (Rambur, 1842) (Odonata Anisoptera : Libellulidae). - Martinia, 16 (3) : 101-106. - [ONLINE] - BiB
Couteyen S. & Papazian M. 2000 - Contribution à la connaissance des odonates de l'Ile de la Réunion. 1. Présence de Gynacantha bispina Rambur, 1842 (Odonata, Aeshnidae).- L'Entomologiste, 56 (3) : 127-134. - PDF ARCHIVES - BiB - [à traiter !]
de Selys Longchamps E. & Hagen H.A. 1850 - Revue des Odonates ou Libellules d'Europe. - Muquardt, Bruxelles & Leipzig, Roret, Paris : XXII + 408 pp. + 11 pl. - ONLINE
[Deliry C. 2015] - Odonates du Monde. - Histoires Naturelles, première mise en ligne en 2004. - odonates.net
Deliry C. 2019 - Trithemis haematina, une bonne espèce. – Nomina Odonata, 20 janvier 2019. - PDF
[Deliry C. 2023] - Odonates du Monde. - Histoires Naturelles, première mise en ligne en 2004. - odonates.net

Deliry [2024-2025] [Deliry C. 2024] - Être ou ne pas être Trithemis annulata ? – Odonates du Monde, communiqué du 1er octobre 2024, révisé le 9 février 2025. – ONLINE Deliry C. [2025] - Révisions des Trithemis : un groupe révolutionnaire d'espèces : Trithemis annulata vs Trithemis violacea gr.. - Nomina Odonata, 26 janvier 2025. - ONLINE [Deliry C. 2024-2025] - Odonates du Monde. - Histoires Naturelles, première mise en ligne en 2004. - odonates.net

[Guillon B. 2015] - Mes Libellules. - Site Internet, première mise en ligne 2008. - ONLINE
Fraser F.C. 1957 - A reclassification of the order Odonata. - Sydney. R. Zool. Soc. NSW.
Kirby W.F. 1890 - A synonymic catalogue of Neuroptera Odonata or Dragonflies with an appendix of fossil species. - Gurney & Jackson, London : 202 pp. - PDF LINK
Martin R. 1910 - Contribution à l'étude des Neuroptères de l'Afrique. II. Les odonates du département de Constantine. - Annls de la Soc. Entomol. de France, 79 : 82-104.
Pinhey E.C. 1962 - A Survey of the Dragonflies (Order Odonata) of Eastern Africa. - The Quaterly Review of Biology, 37 (3).
Pollen F.L. & van Dam D.C. 1869 - Recherches sur la Faune de Madagascar et de ses dépendances. - de Selys Longchamps E. In : Partie 5. - Insectes de Madagascar : Odonates recueillis à Madagascar, aux îles Mascareignes et Comores : 1869  : 3 + 15-25. - ONLINE
Rambur P. 1842 - Histoire naturelle des insectes : Névroptères. - Roret, Paris : 534 pp. - ONLINE
Ris F. 1911-1912 - Libellulinen II. - Collections Zoologiques du baron Edm. de Selys Longchamps, fasc. XII et XIII (1911), fasc. XIV (1912), Catalogue systématique et descriptif, Hayez, Bruxelles : 385-836 [fac. XII : 15 mars 1911 : 385-528, fasc. XIII : 30 octobre 1911 : 529-700, fasc. XIV : 25 juillet 1912 : 701-836]. - ONLINE

Liens Internets (Webographie)

> [Mi-aime-a-ou [2023]] (lien obsolète)

Genres et Espèces

Trithemis, Trithemis aconita, Trithemis aenea, Trithemis aequalis, Trithemis africana, Trithemis annulata, Trithemis anomala, Trithemis apicalis, Trithemis arteriosa, Trithemis aurora, Trithemis basitincta, Trithemis bifida, Trithemis bredoi, Trithemis brydeni, Trithemis congolica, Trithemis dejouxi, Trithemis dichroa, Trithemis donaldsoni, Trithemis dorsalis, Trithemis dubia, Trithemis ellenbeckii, Trithemis festiva, Trithemis fumosa, Trithemis furva, Trithemis grouti, Trithemis haematina, Trithemis hartwigi, Trithemis hecate, Trithemis hinnula, Trithemis imitata, Trithemis integra, Trithemis kalula, Trithemis kirbyi, Trithemis lateralis (nomen dubium), Trithemis leakeyi, Trithemis legrandi, Trithemis lilacina, Trithemis longistyla, Trithemis maia (→ Trithemis haematina maia), Trithemis monardi, Trithemis morrisoni, Trithemis nigra, Trithemis nuptialis, Trithemis osvaldae, Trithemis pallidinervis, Trithemis palustris, Trithemis persephone, Trithemis pluvialis, Trithemis pruinata, Trithemis selika (→ Trithemis haematina selika), Trithemis stictica, Trithemis tropicana, Trithemis werneri

== Notes ==

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[A publier !]