Voir la source de Thecagaster bidentata

{{SiteS}}
{{Cordulegastridae}}
{{Work}}

= ''[[Thecagaster]] bidentata'' (de Selys Longchamps, 1843) {{Cp}} =
== ''[[Cordulegaster]] bidentata'' de Selys Longchamps, 1843 {{CO}} ==
{{AT}}
* ''Cordulegaster annulatus'' de Selys Longchamps, 1840 (''nec'' Fabricius, 1798, ''nec'' Latreille, 1805) {{pars}} 
{{ong}}
{{Selys1843belgique}}
{{LT}} - [[Belgique]], Colonster, vers Liège [Askew 1988]
* ''(Cordulegaster) Cordulegaster bidentatus'' de Selys Longchamps, 1843
** {{protonyme exact}} : [Deliry 2022]
* ''Cordulegaster bidentatus''
** {{espèce}} : de Selys Longchamps, 1843 [de Selys Longchamps 1843a, 1843b, {{S&H}} 1850, de Selys Longchamps 1854, 1857, 1873, 1887, Kirby 189O {{AV}}, Calvert 1898, Morton 1916, Fraser 1929
** {{protonyme}} : {{espèce}} : Askew 1988]
* ''Cordulegaster bidentata'' de Selys Longchamps, 1843 [''emend.'' : Askew 1988 ; {{CO}} {{PAL}}]
* '''''Thecagaster bidentata'' (de Selys Longchamps, 1843)''' [espèce] [''comb. nov.'' : Deliry [2022a]]
** ''Thecagaster bidentata bidentata'' (de Selys Longchamps, 1843) ['''sous-espèce'''] [Deliry [2022a]]
{{off}}
* ''Cordulgaster bidentatus'' race ''anatolicus'' de Selys Longchamps, 1873 [''syn.'' de ''[[Cordulegaster charpentieri]]'' : Fraser 1929]<ref>Le statut taxonomique est peut-être à revoir par une relecture de Fraser (1929). {{AT}}</ref>
* ''Cordulegaster bidentatus'' race ''sicilicus'' Fraser, 1929
** ''Thecagaster bidentata sicilica'' (Fraser, 1929) ['''sous-espèce'''] [Deliry [2022a]]
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'''Cordulégastre bidenté''' [{{S&H}} 1850, Askew 1988], Cordulégastre rayé [2024]<br>
(en) Sombre Goldenring, Two-toothed Goldenring - (de) Gestreifte Quelljungfer - (it) Guardaruscello collinare - (nl) Zuidelijke Bronlibel
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[[Fichier:Thebidst.jpg|right]]
{{NT}} 2021 (2009) UICN (en déclin) - '''NT''' 2009 Bassin méditerranéen - '''NT''' 2021 (2010) Europe (en déclin)

{{Pv|Thebidvalette.jpg|© Laurent Valette}}

== {{LTAX}} ==
{{AT}}
* ''Cordulegaster annulatus'' de Selys Longchamps, 1840 (''nec'' Fabricius, 1798, ''nec'' Latreille, 1805) {{pars}} [confondu avec ''[[Cordulegaster boltonii]]'' : ''hic'']
* ''Cordulegaster bidentatus'' (Fraser 1929) {{FL}} ''Thecagaster bidentata'' (espèce)

== {{DES}} ==
Les marques jaunes sont moins étendues que chez Cordulegaster boltonii, ce qui paraît particulièrement évident sur les côtés du thorax et au début de l’abdomen, triangle occipital noir et champ anal avec généralement 3 cellules seulement (Deliry 2022). Mesure 50-59 mm de longueur, triangle occipital noir, large barre noire sur le front, bord antérieur de la nervure costale sombre, triangle anal du {{m}} généralement avec 3 cellules, segments abdominaux centraux avec une seule paire de marques jaunes (assez réduites), pièces abdominales supérieure avec deux dents basales. ''[[Cordulegaster boltonii]]'' est généralement nettement plus grande (74-80 mm), présente un triangle occipital jaune, au front non marqué, en particulier dans les populations méridionales, bord antérieur de la nervure costale jaune, souvent jusqu'à 5 cellules dans le triangle anal du {{m}}, segments abdominaux centraux avec deux paires de marques jaunes, une seule dent basale sur les pièces abdominales supérieures. Les larves de ''Thecagaster bidentata'' n'ont pas d'épines latérales abdominales et les fourreaux alaires tendent à être parallèles, alors que chez ''[[Cordulegaster boltonii]]'' des épines latérales se trouvent sur les derniers segments abdominaux (détectables au toucher en remontant vers l'avant), les fourreaux alaires sont tenus écartés vers l'arrière ([2025]).

{{Pv|Thebidfraser.png|Planche de Fraser (1929) - {{Cin}}}}

{{P|Thebidla.jpg|©© bync - Guillaume D - Larve - [[France]], [[Côte-d'Or]]}}

== {{COM}} ==
Ce taxon apparaît pour la première fois par confusion avec ''[[Cordulegaster annulatus]]'' chez de Selys Longchamps (1840) qui couvre en partie ce nouveau taxon (cf. ''[[Cordulegaster boltonii]]''). ''{{TheBid}}'' fait l'objet d'une double publication en 1843 sous l'orthographe ''Cordulegaster bidentatus'', néanmoins la seconde description (de Selys Longchamps 1843b) fait référence à la première (de Selys Longchamps 1843a) qui est donc la description officielle. On trouve chez de Selys Longchamps & Hagen (1850) une description parallèle des deux espèces sous ''[[Cordulegaster annulatus]]'' et ''Cordulegaster bidentatus''.

Ce taxon est parfois rangé dans le genre ''[[Thecagaster]]'' et je le propose ainsi au moins dès 2019 (voire 2004 [?]), confirmant en 2022 (Deliry [2022a]) et Schneider & al. (2021), le plaçant dans le [[groupe bidentata]] viennent en quelques sortes confirmer ce fait, puisque je considère (Deliry [2022a]) ce groupe en correspondance avec le genre ''[[Thecagaster]]'', ce qui conduit à la combinaison (restaurée), ''Thecagaster bidentata'' (de Selys Longchamps, 1843).

=== ''Cordulegaster bidentatus'' race ''sicilicus'' Fraser, 1929 ===
J'ai pensé, un temps, que ce taxon ne se trouvait pas chez Fraser (1929).<br>
À la lecture de Fraser (1929) dans la partie consacrée à ''Cordulegaster bidentatus'' il parle bien pp.111 et 112 d’individus provenant de [[Sicile]] (mais il ne les nomme pas dans un premier temps), précisant que plus de matériel sera nécessaire pour trancher quant à ce possible taxon qui présente comme en témoigne sa description presque autant de jaune qu’''[[algiricus]]'' mais un occiput noir et des pièces abdominales conformes à celles de ''Cordulegaster bidentatus''. Ainsi deux spécimens provenant de [[Sicile]] présents dans la collection d'E. de Selys Longchamps et étiqueté comme ''bidentatus'' doivent être précisés : ils présentent une large étendue des anneaux jaunes sur l’abdomen. Le {{m}} présente en S2 des marques dorsales presque identiques à celles de l’''[[algiricus]]'' [qui je le rappelle, a une extension très importante des marques jaunes]. L’occiput est noir et les appendices anaux sont ceux de ''bidentatus'' si bien qu’il est préférable de les considérer comme une simple race de ''bidentatus'' ; toutefois l’examen de plus de matériel s’avèrera nécessaire. La {{f}} présente ici est difficile à interpréter en absence du {{f}} serait considérée comme appartenant à ''[[Cordulegaster charpentieri]]''. Fraser (1929) nomme cette race ''sicilicus''.

== {{SSP}} ==
* ''Thecagaster bidentata bidentata'' (de Selys Longchamps, 1843) - Europe. [[Italie]] péninsulaire, Nord et Sud (Utzeri 1994). Europe, sauf [[Sicile]] et Balkans (Deliry 2022).
* ''Thecagaster bidentata sicilica'' (Fraser, 1929) – Quelques localités en [[Sicile]], '''EN''' (pas de mention depuis 1981) (Utzeri 1994, Deliry [2019])<ref>Les populations de Calabre attribuées à cette sous-espèce présentent des aspects variables et intermédiaires avec la sous-espèce type, en raison de taches jaunes de dimension intermédiaire.</ref>. Elle a finalement été retrouvée récemment (Schneider & Müller 2010).
Notons que les individus des Balkans et notamment de [[Grèce]], deiffèrent du type et de ''sicilica'' et appartiennent donc à une autre sous-espèce qui reste à décrire (Deliry [2019], Deliry 2022). Ils ont des taches jaunes plus grandes que le type (Deliry [2019]).

== {{REP}} ==
Europe centrale principalement, essentiellement sur le zones de reliefs plus ou moins prononcées ([2019]).
* [[Belgique]] (de Selys Longchamps 1840, 1843b ; sans aucune localité : 1843a ; Fraser 1929 ; '''VU''' : Wallonie : Motte & al. 2021).
* [[Allemagne]] (Prusse : de Selys Longchamps & Hagen 1850 ; Friedreischsberg : Fraser 1929).
* {{Fra}} - ([[Hautes-Pyrénées]] : de Selys Longchamps & Hagen 1850 ; Fraser 1929 ; isolé dans les Vosges vers 300 m d'altitude, le Minevois (275 m), les Baronnies dans la [[Drôme]] (1150 m), découverte dans l'[[Hérault]] sur les piémonts méridionaux du Larzac : Boudot & al. 1990 ; Deliry 1997 ; en augmentation localement : [2019] ; essentiellement dans la moitié est du pays, notamment dans les secteurs montagneux : Merlet & Houard 2012).
* [[Autriche]] (Fraser 1929 ; Tyrol : Lech : Landmann 2023 ; Schneider & al. 2024).
* [[Bosnie-Herzegovine]] (Fraser 1929).
* [[Espagne]] (Pyrénées : Fraser 1929).
* [[Grèce]] (Fraser 1929, Deliry [2019], 2022).
* [[Hongrie]] (Fraser 1929).
* [[Italie]] (Fraser 1929, Utzeri 1994 ; un des [[Anisoptères]] les plus communs dans les Dolomites : Leandri 2017 ; plutôt dans les massifs : Deliry 2022).
* [[Pologne]] (Fraser 1929 ; Buczyński & Bielak-Bielecki 2021<ref>L'analyse critique de l'article de Buczyński & Bielak-Bielecki (2021) montre que l'observation est basée sur une larve de très faible dimension : 8,5 mm. Ce qui est très faible pour en permettre une identification certaine. Il n'y a dans l'article aucun élément disponibles sur la qualité de la détermination, aussi des réserves s'imposent (Deliry 2021).</ref>)
* [[Roumanie]] (Fraser 1929).
* [[Sicile]] (''sicilica'' : Fraser 1929, Utzeri 1994, Schneider & Müller 2010).
* [[Suisse]] (Fraser 1929 ; revue le 29 mai 2009 dans le Canton de Genève (Renaud Bernhard, ''in litt.) alors qu'elle n'y avait observée qu'en 1948 et en 2003 ; site important : Valais, Ayent, Marais des Giettes (1050 m) : Deliry [2019]).
* [[Italie]] - Il s'agit d'un des [[Anisoptères]] les plus commun dans les Dolomites (Leandri 2017).
Espèce peu commune en Europe. Elle se trouve dans les collines et les montagnes de l’ouest, centre et sud du continent. En augmentation localement en [[France]], notamment en [[Rhône-Alpes]] (Deliry [2019]).<br>
Endémique d'Europe (occidentale, centrale et balkanique), assez rare et localisée (Merlet & Houard 2012).<br>
Peu commune, Europe : collines et montagnes de l'ouest, centre et sud du continent. En augmentation localement en [[France]], notamment en [[Rhône-Alpes]] [2019].
* [[Slovénie]] (Vinko & al. 2020).
Selon Deliry (2022), l'espèce est en [[Belgique]] (de Selys Longchamps 1840), sans localité (de Selys Longchamps 1843a), confirmée en [[Belgique]] (de Selys Longchamps 1843b), [[Allemagne|Prusse]], [[France]], Hautes-Pyrénées (de Selys Longchamps 1850). Selon Fraser (1929), la collection de Selys comprend divers exemplaires de deux sexes, provenant de [[Suisse]], Liège en [[Belgique]], [[Allemagne|Friedrischsberg]] et des Pyrénées, celle du Muséum de Paris avec des spécimens des [[Alpes-de-Haute-Provence]] et des Pyrénées, celle de Morton présente des individus de Digne ([[Alpes-de-Haute-Provence]]), Mostar en [[Herzégovine]], [[Suisse]] ; enfin celle de l’auteur, Fraser, dispose d’une paire d’individus provenant de [[France|Digne]]. On trouve des exemplaires dans la plupart des collections d’Europe selon Fraser (1929). Pour cet auteur la répartition de cette espèce n’est pas encore complètement élucidée, connue alors dans l’Ouest et le Sud de l’Europe. Régions montagneuses en [[Espagne]] (Pyrénées), [[France]] (Pyrénées, Vosges, Jura, [[Alpes-de-Haute-Provence]]), [[Belgique]] (Ardennes), [[Allemagne]] (par exemple en Forêt noire, autrefois en Erz Gebirge où elle n’a pas été revue depuis 1912), ex-Tchécoslovaquie, [[Pologne]], [[Hongrie]], [[Herzégovine]], [[Roumanie]], [[Grèce]] et dans divers secteurs de la [[Suisse]], [[Autriche]], [[Italie]] ([[Sicile]] comprise, avec ''Cordulegaster bidentata sicilica''), connue de différentes parties d’Asie occidentale (Askew 1988) [autre taxon ?], manque en [[Grande Bretagne]], Scandinavie et en Afrique du Nord (Askew 1988). A peu près dans toutes les régions d’[[Italie]], plutôt dans les massifs.
* [[Ukraine]] ([2023] ; des mentions du XIX{{eme}} siècles, non actualisées, côté Carpates : menacée : [2025]).
Endémique européen : Europe centrale, essentiellement présente dans les zones de reliefs modérés, l’espèce atteint à l’est les Carpathes et l’[[Ukraine]]. Les recherches poussées sur ses habitats ont permis de redécouvrir l’espèce dans des secteurs où on l’avait pensée disparue (Deliry [2023]).

{{Pv|Cordbidwd.jpg|Répartition de ''Thecagaster bidentata'' - Source © UICN}}

== {{FRA}} ==
LC 2016 - {{LV}} - Caractéristique des Sources et ruisseaux.<br>
Il s'agissait initialement d'une espèce méconnue. Isoléee dans les Vosges vers 300 m d'altitude, le Minervois (275 m), les Baronnies dans la [[Drôme]] (vers 1150 m), découverte dans l'[[Hérault]] avec une importante station formée de plus d'une dizaine de {{m}} sur les contreforts méridionaux du Larzac (Boudot & al. 1990).
Elle se trouve en définitive sur les massifs en [[France]] (Ardennes, Vosges, Jura, Massif Central, Pyrénées et Alpes), évite généralement les plaines, néanmoins des populations de basse altitude et hâtives sont connues dans le Nord du département de l'[[Isère]], ainsi que près du Lac d'Annecy en [[Haute-Savoie]]. Mentions en augmentation principalement associée à des recherches spécifiques dans ses micro-habitats ([2022a]). L'espèce est absente des plaines de l'Ouest du pays ([2025]).
* [[Alsace]] - '''VU''' 2014
* [[Aquitaine]] - '''EN''' 2016
* [[Auvergne]] - LC 2017 - Connue depuis les années 2010, dans l'Aubrac, les gorges de l'Allier, le Livradois, Couzes, les Combrailles ([2022]). - [[Puy-de-Drôme]] (nombre réduit de localités, situées entre 380 et 980 mm d'altitude) (Brugière 1986, Bronnec [2016]).
* [[Auvergne Rhône-Alpes]] - <u>Plan Régional</u> (2019-2029).
* [[Bourgogne]] - '''NT''' 2015
* [[Centre Val-de-Loire]] - '''CR''' 2012
* [[Franche-Comté]] - '''VU''' 2013
* [[Languedoc-Roussillon]] - [[Aveyron]] - Dans plusieurs secteurs du département et localement plus commune que ''[[Cordulegaster boltonii]]'' selon Dommanget (2001).
* [[Limousin]] - NT 2018
* [[Occitanie]] - NT 2018
* [[Picardie]] - NA 2016
* [[Provence]] (Paca) - LC 2017
* [[Rhône-Alpes]] - '''VU''' 2014 (A préserver 2000) - Juin 1913 (Proveysieux : [[Isère]]), 22 mai 1960 (C.Degrange : Seyssins : [[Isère]]). Ensemble de la région où elle occupe des habitats fragiles et localisés (sources, cascades, suintements, tufières en situation souvent ombragée, en milieu forestier : [2022]). - [[Ain]] (VU 2013), [[Ardèche]] (VU 2013), [[Drôme]] (VU 2013) - La collection de G.Portier, du Muséum de Nantes, comprend plusieurs {{m}} pris en 1960 à Saint-Pierre-d'Allevard ([[Isère]] : Meurgey 2008) ;  [[Isère]] (VU 2013). - [[Loire]] (EN 2015), [[Rhône]] (CR 2013), [[Savoie]] (VU 2013), [[Haute-Savoie]] (VU 2013). - <u>Plan Régional</u> (2015-2018). - De découverte récente dans l'[[Ain]] (Krieg-Jacquier & Lathuillière 2010). Des études spécifiques existent au Pont des Pierres ([[Ain]]) et un plan d'étude a été lancé à partir de la [[Drôme]] en 2022, étendu à des stations régionales supplémentaires en 2022 et 2024, ceci conduit à une synthèse particulière et plusieurs Dossiers Rouges du [[GRPLS]] (Derlande 2023, Faton 2023, 2024a, 2024b, 2024c, Faton & Mathieu 2024) et à la finalisation d'un état des populations au Pont des Pierre ([[Ain]]) (Letscher, Krieg-Jacquier & Noally 2024). Un Plan départemental prévoyait son étude dans le département du [[Rhône]] (2021-2022), mais il n'a été mené que plus récemment.

== {{HAB}} ==
Associée aux petits cours d’eau peu profonds dans les secteurs montueux, depuis des altitudes moyennes à 1700 m (Askew 1988).<br>
Habitat de petite dimension, très spécialisé avec un flux d'eau très faible mais permanent d'une année à l'autre, eaux peu profondes : très petits ruisseaux, zones de sources, résurgences, suintements, tufières<ref>L'espèce est reconnue en [[France]] pour sa pertinence à permettre le suivi de l'état de conservation des tufières. Il est préconisé d'en étudier les populations afin d'assurer le suivi de ces habitats fragiles (Lecornu & al. 2024)</ref>... marais de pentes, ruisseaux forestiers. Souvent en milieux forestiers entre 400 et 900 m d'altitude, parfois plus haut. Le substrat est sablonneux ou vaseux, idéalement avec une granulométrie inférieure à 2 mm. Les larves survivent à deux mois d'assèchement en été. Si les individus restent près des gîtes de reproduction en général, ils peuvent s'en éloigner de plusieurs kilomètres. L'espèce est très sensible aux modifications de son habitat (Merlet & Houard 2012).<br>
Cette espèce est associée régulièrement à des micro-habitats suintants (T.Williamson, ''in litt.'' du 31 janvier 2000 : odonata-fr).<br>
Eaux courantes de faible importance, souvent tuffeuses. Dans le Sud, se trouve généralement en altitude, - quelques localités de plaine -, suintements et sources, souvent en milieu forestier. Elle atteint les 2100 m dans les Alpes. C'est une espèce très sensible à la pollution, plus encore que ''[[Cordulegaster boltonii]]'' ([2019]), il est rappelée que sa larve est une des plus sensible à la pollution parmi les Odonates (Lecornu & al. 2024).<br>
Dans l’[[Aveyron]], elle affectionne des micro-habitats périphériques du lit principal : suintements, minuscules résurgences ou de sources parfois à quelques cm seulement du cours d’eau ; les imagos pouvant se trouver sur les rivières voisines de gîtes larvaires (Dommanget 2001).<br>
Développement larvaire connu en milieu souterrain ou dans des grottes (Manenti & al. 2013, Krieg-Jacquier & Sansault 2016).<br>
L'habitat larvaire de cette espèce a été étudié par Morvan & Doucet (2018).<br>  
Il s’agit dans la [[Drôme]], de la seule Libellule qui se reproduise dans les eaux des tuffières à 9-10°C (J.M.Faton, ''in litt.''). Généralement en altitude, - quelques localités de plaine -, suintements et sources, souvent en milieu forestier. C’est une espèce très sensible à la pollution, plus encore que ''[[Cordulegaster boltonii]]''. Les larves vivent enfouies dans les sédiments, sur des habitats plus restreints que ceux de ''[[Cordulegaster boltonii]]'', occupant y compris les résurgences. Rare en plaine en Italie, l’espèce monte jusqu’à près de 2000 m d’altitude (Deliry 2022).<br>
Cette espèce qui fréquente des micro-habitats est particulièrement sensible à la dégradation de son environnement. Il s’agit de petits ruisseaux ou ruisselets froids et riches en oxygène, ainsi que leurs sources. Les eaux sont généralement calcaires, mais peuvent être exceptionnellement acides et atteindre un pH inférieur à 4. Les larves se trouvent dans la mousses, les zones tuffeuses, des vasques. Ces habitats gèlent complètement en hiver, notamment en montagne. Les populations sont généralement de petite dimension, mais on en connaît d’importantes par exemple dans l’est des Carpathes ([2023]).<br>
Faton (2024) résume les caractéristiques des habitats de cette espèce : suintements, sources, ruisselets de tête de bassin, riches en sédiments. L'auteur souligne l'importance pour l'espèce de disposer d'eaux fraîches à froides dans des milieux généralement escarpés <u>inacessibles aux poissons</u>.
Les émergences surviennent parfois loin, du gîte larvaire, à une distance pouvant dépasser la quizaine de mètres (Lecornu & al. 2024).
{{TufieresThebid}}

== {{PHE}} ==
Vole depuis fin juin dans le Nord de l’Europe, mais dès le mois de mai dans le Sud et disparaît vers la mi-août (Askew 1988).<br>
Vole de la mi-mai à la fin du mois d'août. La période de maturation dure près de 3 semaines. Les {{m}} sont plus actifs sur les sites en milieu de journée. Ils tiennent un territoire en particulier si la densité est plus importante (Merlet & Houard 2012). Faton (2014) indique qu'en [[Rhône-Alpes]] ([[France]]), l'espèce vole préférentiellement en juin, à moyenne altitude et de juillet à août en milieu montagnard ; dates auxquelles il convient d'ajouter le cas de rares populations de basse altitude telles que connues en {{38}}, vers la Tour-du-Pin, où les émergences commencent fin avril et où l'espèce vole déjà bien en mai (C.Deliry, ''com.,'' 24 octobre 2024).<br>
 Vole de fin avril (basse altitude), fin mai à septembre.  La période de vol va de mi mai à fin août en [[Italie]]. Développement larvaire allant de trois à cinq ans (Deliry [2019], 2022, [2023]).

== {{POP}} ==
Les effectifs sont généralement faibles et concernent le plus souvent des individus isolés. On peut toutefois localement observer des populations plus nombreuses (Deliry 2008). En Allemagne les sites semblent fonctionner en métapopulations avec des déplacement de 2000 m entre deux sites (Merlet & Houard 2012). Selon Lecornu & al. (2024) sur les sites favorables, comme dans l'[[Ain]] (Pont des Pierres : 9 stations occupées sur les 9 étudiées), l'examen des larves de Cordulégastres, rend compte que près de 16% d'entre-elles correspondent à ''Thecagaster bidentata'', les autres étant indéterminées ou identifiées comme ''[[Cordulegaster boltonii]]''.

== {{BIO}} ==
Les imagos sont généralement discrets et difficiles à découvrir. La recherche des larves demande des techniques particulières [2023].

== {{ETH}} ==
Voir : Fränzel (1985).

{{P|Thebidmouchene.jpg|©© bync - Dominique Mouchené - [[France]], [[Savoie]] le 4 juillet 2018 - {{f}} pondant - Monde des Insectes}}

== {{MEN}} ==
Les principales menaces qui concernent cette espèce sont l’assèchement des sites suite aux changements climatiques, notamment dans le sud de son aire de répartition, ainsi que le pompage ou prélèvement de l’eau pour les activités humaines. L’acidification liées aux pluies acides ou à l’enrésinement des forêts peuvent nuire à certaines populations plus particulièrement sensibles à ce phénomène. D’importantes populations du sud de la France ont disparu en raison du déficit climatique en eau, d’autres du nord de la Grèce ou d’autres pays méditerranéens ont été victimes du captage des eaux au niveau des sources à des fins d’irrigation ([2023]).

= {{REF}} =
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<i>{{Thecagaster}}</i>

= {{NOT}} =
<References />
----
{{OeF|thebid}}