Aeshna caerulea
Deliry C. [2025] – Aeshna caerulea - In : Odonates du Monde (Histoires Naturelles) (2004-[2025]) – Version 57736 du 20.04.2025. – odonates.net
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→ Odonata > Epiproctophora > Anisoptera > Aeshnines > Aeshnoidea > Neoaeshnida > Aeshnidae > Aeshninae
Aeshna caerulea (Ström, 1783)
- Libellula squamata Müller, 1764 (nomen oblitum)[1]
- Aeshna squamata (Müller, 1764) (nomen oblitum)
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Ström H. 1783 – Norske Insecters Beskrivelse med Anmaerkninger. – Nye samling kongelige danske videnskabers selskabs skrivter, 2 : 49-93.
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- Aeschna borealis Zetterstedt, 1840 [McLachlan 1889]
- Aeschna alpina de Selys Longchamps, 1848 [?][2]
Autres taxonymes signalés - Aeshna coerulea (Ström, 1783)
Aeschne boréale [de Selys Longchamps 1850], Aeschne céruléenne [Deliry 2008], Aeschne ornée [Deliry 2008], Æschne azurée [FNE Haute-Savoie & col. 2024], Aeschne bleue [A préciser !] - (en) Azure Hawker
LC 2022 (2009) UICN - VU 2009 Bassin méditerranéen - NT 2024 (LC 2022, Menacée localement 1988) Europe
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| 🔍 - ©© bync – P.Juliand - France, Haute-Savoie le 7 août 2006 – Monde des Insectes |
Compléments taxonomiques résumés
- Aeschna septentrionalis Burmeister, 1839 [syn. : Paulson & al. [13 février 2024] → Aeshna septentrionalis : bonne espèce : Cannings & al. 2024, Paulson & al. [9 avril 2024]]
- Aeshna caerulea septentrionalis Burmeister, 1839 [sous-espèce : Schneider & al. 2023 → Aeshna septentrionalis : reste une bonne espèce : Cannings & al. 2024, Paulson & al. [9 avril 2024]]
Commentaires
Libellula squamata bien qu'accepté par divers auteurs, est resté longtemps un synonyme incertain. Les auteurs russes utilisent même en priorité Aeshna squamata pour ce taxon [1]. Avant 1840 l'espèce a pu être confondue avec Aeshna juncea. Dans un premier temps c'est la borealis de Zetterstedt (1840) qui sera présentée, la caerulea ne sera appliquée qu'ultérieurement et McLachlan (1889) utilise toujours le nom de borealis [A préciser !].
Voir aussi Aeshna septentrionalis qui un temps a pu être regardé comme synonyme sur la WOL (Paulson & al., [13 février 2024]) sur la base de l'avis de Schneider & al. (2023), néanmoins, ce changement que je n'avais pas finalisé dans l'attente de meilleurs arguments n'est pas validé par Cannings & al. (2024).
Éléments de description
Entre 54 et 64 mm de longueur. Les yeux sont bleus, le thorax brun gris avec bandes latérales bleutées et en forme de S. Le bout des ailes est parfois enfumé. Elle pourrait être confondue avec Simaeschna affinis (= Aeshna affinis) ou inversement, mais les dessins des côtes du thorax diffèrent et les deux espèces ne fréquentent pas les mêmes habitats. Les ♂ sont de couleur noire et bleue avec des taches abdominale assez étendues. Les ♀ sont brunes et jaunâtres. Les immatures présentent des marques abdominales jaunâtres. Les ailes de la ♀ peuvent être légèrement rembrunie, notamment chez les individus âgés ([2020]).
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| 🔍 - ©© bysa - Göran Liljeberg, Hallvard Elven (Muséum d'Histoire Naturelle de l'Université d'Oslo) - Lien Internet |
Espèces voisines
Aeshna septentrionalis (pourrait être synonyme [15 avril 2020], ce qui a été envisagé selon Schneider & al. 2023, néanmoins à confirmer finalement si on se base sur Cannings & al. 2024). Garcia (2023), considère ce taxon comme une sous-espèces d'Aeshna caerulea.
Sous-espèces
On trouverait des sous-espèces en Sibérie orientale [?] (douteux) ([2020]) [A préciser !].
Répartition
L'Æschne azurée est une espèce boréo-alpine, présente depuis l'Europe centrale à la Scandinavie, en Ecosse. et dans le nord de la Russie, ainsi que dans les Alpes. Elle atteint en Haute-Savoie, unique département connu en France, une limite d'aire à la fois occidentale et méridionale.
Laponie (Zetterstedt 1840).
- Pologne (de Selys Longchamps & Hagen 1850).
- Ecosse (de Selys Longchamps & Hagen 1850, Clarke 1994, Robert & al. 2000, Garcia 2023).
- Italie (XIXème siècle : Dolomites, Haut Adige, une dizaine de populations répertoriées en 2015 : Assandri & al. 2022).
Scandinavie (Sundevall, Hagen, Zetterstedt ; rare dans le sud mais commune en Laponie), Ecosse (Wilson) et Silésie (Pologne) (de Charpentier)(de Selys Longchamps & Hagen 1850).
- Suisse (Ris 1915, Dufour 1982, Grand 1995).
- France - VU 2016 - L'ayant précisée dans un article de 1964 sur la Tourbière de Bourdouze (Puy-de-Dôme), Aguesse (1968) donne des éléments très vagues sur cette Libellules en l'indique en France : Massif Central, Vosges et Alpes. L'espèce n'est actuellement connue que du Massif du Mont-Blanc et ses environs (découverte à Vallorcine, Haute-Savoie en 1994 : Grand 1995 ; photo : P.Juliand [2006] ; Deliry 2008 ; synthèse : Guillemot & Krieg-Jacquier 2018).
L'espèce remonte au Nord jusqu'à la zone des Taïgas, localisée au sud au niveau des zones montagneuses ; espèce boréo-alpine (Askew 1988).
- Caucase (d'Aguilar & Dommanget 1998).
C'est une espèce boréo-alpine Paléarctique. Rare en Europe moyenne. Zone circumboréale holarctique, ainsi que les massifs montagneux depuis l'Ecosse, jusqu'au Caucase (d'Aguilar & Dommanget 1998), qu'elle n'occupe que dans la partie Nord.
En Suisse elle occupe l'essentiel du cœur des Alpes. De découverte relativement récente en France, Haute-Savoie (Grand 1995).
- Allemagne (Sternberg & Sternberg 2000).
Espèce boréo-alpine Paléarctique. Se trouve dans le nord de l’Eurasie ainsi que dans certaines montagnes de l’Europe et de l’Asie centrale. Sauf quelques déclins locaux, en particulier dans le centre de l’Europe, cette espèce est répandue dans les régions arctiques de l’Eurasie (Clausnitzer 2009).
- Kazakhstan (Photo d'O.Kosterin [2010] : ci-dessous).
- Finlande (Photo de B.Guillon [2016] : ci-dessous).
Holarctique boréo-alpine. Se trouve dans le nord de l’Eurasie ainsi que dans certaines montagnes de l’Europe et de l’Asie centrale. Présente depuis l’Ecosse à la Sibérie centrale et au-delà jusqu'en Amérique du Nord (sic !) ; très rare en Europe occidentale, en France on ne la trouve qu'en Haute-Savoie (Deliry 2017). La réalité de la présence de cette espèce en Amérique du nord me semble à confirmer ([2023]) et semble à associer ([2025]) à une très forte ressemblance avec Aeshna septentrionalis.
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| 🔍 - ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles |
Présente depuis l'Ecosse au détroit de Béring et au Kamtchatka ; en Europe, c'est une espèce boréo-alpine, commune et répandue au nord de la taïga et relictuelle dans les zones alpines du continent. Italie, Suisse (dispersée) (Garcia 2024).
France
VU 2016 (CR 2009, LR : excessivement localisée 1987)
Plan National (2010-15, 2020-2030).
Espèce non protégée, malgré les menaces grandissantes qui pèsent sur ses habitats en Haute-Savoie (FNE Haute-Savoie & col. 2024).
Aguesse (1968) donne des éléments très vagues sur cette Libellules en l'indique en France : Massif Central, Vosges et Alpes. Deliry (1992) y souligne une citation de Brunhes & Villepoux (1988) au Marais de Lavours (Ain), mais Grand (2010) considère qu'il doit s'agir d'une confusion avec Aeshna affinis[3]. L'espèce n'est actuellement connue que du Massif du Mont-Blanc et ses environs (découverte à Vallorcine, Haute-Savoie en 1994 : Grand 1995 ; photo : P.Juliand [2006] ; Deliry 2008 ; synthèse : Guillemot & Krieg-Jacquier 2018). Le seul département où l'espèce est dûment confirmée est donc la Haute-Savoie et elle s'y trouve en limite occidentale de répartition avec des stations en continuité notamment avec la Suisse ([2024]). La responsabilité du département est engagée à l'échelle nationale pour la conservation de cette espèce dans le pays et un suivi, accompagné de projets de conservation est entamé en 2023 et historiquement, l'espèce a été découverte depuis 2016 sur quelques nouvelles communes du département, tant sur le Haut-Giffre que vers Chamonix (FNE Haute-Savoie & col. 2024).
- Hautes-Alpes - Un individu incertain au Col de Vars le 17 août 1997.
- Puy-de-Dome - Tourbière de Bourdouze (Aguesse 1964, 1968), non retrouvée sur le site (Francez & Brunhes 1983), mention signalée (Dommanget 1987, Guillemot & al. 2016, Deliry 2017), réfutée par Grand ([2010]).
- Rhône-Alpes - NE 1997, EN 2006, CR 2009, CR 2013, VU 2014 (diminué à la demande de l'UICN France), VU 2016 - 4 communes ([2005, 2013, 2015]), très rare (0,2% des communes). Connue en Haute-Savoie seulement. Mentions douteuses ou non confirmées dans l'Ain, la Savoie (Tourbière des Creusates[4] ; mention a priori réfutée) et l’Isère (Massif du Taillefer).
- Ain - Indiquée au Marais de Lavours le 24 juin 1988 par J.Brunhes (Brunhes & Villepoux 1988, Deliry 1992, confirmée in litt. de J.Brunhes). DD 2003. Mention considérée comme erronée (Grand 2010).
- Haute-Savoie - DD 1997 - Première mention à Vallorcine le 19 août 1994, l'espèce n'est confirmée en France que dans le Massif du Mont Blanc et le Haut-Giffre (Grand 1995, Cornuet & Desmet 2006, Grand & Boudot 2006, Deliry 2008, 2014a, Guillemot & al. 2016 ; synthèse : Guillemot & Krieg-Jacquier 2018). Quatre communes ([2005, 2013]). Des mentions supplémentaires sont incertaines et concernent le Semnoz ([2019]).
- Vosges - Aguesse (1968). Incertaine ([2022b]), jamais confirmée ([2023]).
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| 🔍 - ©© byncsa - Cyrille Deliry - Histoires Naturelles Extrait de Deliry (2022) (©©byncsa) - Légende - Fréquence lissée p.p. vis à vis de l'effort de prospection Rouge : Espèce fréquente - Orange : Assez fréquente - Jaune : Rare - Bleu clair : Probablement erratique Gris foncé : Disparue (à vérifier) - Rose : A confirmer ou Douteuse |
Habitats
Milieux aquatiques (Müller 1764).
Caractéristique des marais et tourbières d’altitudes (Deliry & Faton 1998).
Elle vit dans les tourbières à Sphaignes en eau, à forte altitude dans le sud de son aire, jusqu'à 2600 m dans les Alpes[5], rarement sous 1000 m dans ce massif. Elle vit dans les Alpes sur des bas-marais acidophiles d’altitude en eau oligotrophe ou dystrophe, de dimension plutôt réduite en France. Bien que notée dès 1400 (1700) m d’altitude en Haute-Savoie, elle tends à préférer la partie haute de sa cote maximale qui est de 2200 m (Deliry 2017 et compléments [2019]). Elle vole surtout à proximité des habitats larvaires dont elle ne s’éloigne guère et on suppose que leurs capacités de dispersion est faible. Aussi l’extinction d’une population isolée ne sera pas facilement recolonisée ([2019]).
Rarement en dessous de 1000 m, on la rencontre entre 750 et 2300 m d'altitude (Grand 1995). Les altitudes varient principalement entre 1400 et 2200 m dans les Alpes [2020]. On trouve récemment les fourchettes habituelles pour le Haute-Savoie de 1500 à 2400 m d'altitude (tourbières et mares) ([2024]).
Il s'agit de bas-marais alpins à tendances acides sur sol plutôt tourbeux, en particulier au niveau du Caricion fuscae ([2020]). Elle vole surtout à proximité des habitats larvaires dont elle ne s’éloigne guère et on suppose que leurs capacités de dispersion est faible. Aussi l’extinction d’une population isolée ne sera pas facilement recolonisée ([2019]). A contrario d'Aguilar & Dommanget (1998) disent qu'elle a un vol puissant et se déplace sur de grandes distances. Guillemot & al. (2016) soulignent deux types de petits habitats occupés en Haute-Savoie : de petits marais à végétation relativement dense et au niveau d'eau régulier occupés par des Carex rostrata et des mares bordées d'Eriophorum, de Bryophytes et de diverses espèces de Carex.
Elle fréquente en outre des eaux faiblement courantes au sein de tourbières dans le nord de l'Europe (Garcia 2023).
La ponte a lieu au niveau de la surface dans des tiges de Carex, des Cypéracées ou des Bryophytes (Wildermuth 2013).
Les larves se développent dans l'eau à faible profondeur (un peu plus chaudes, ce qui permet un développement larvaire plus rapide ; les larves les plus jeunes tendentà être plus thermophiles), parmi les mousses, au sein des complexes racinaires de plantes aquatiques ou dans les fonds vaseux. Les émergences ont lieu à proximité de l'eau, sur des herbes fines ou des Sphaignes (Lamouille-Hébert 2021). Selon C.Monnerat (com. pers., 2016 in FNE Haute-Savoie & col. 2024), les capacités de dispersion de l'espèce sont de l'ordre de 5 km.
Phénologie
Vole de fin (avril) juin à début octobre (novembre). Développement larvaire en trois ans, mais il peut durer jusqu'à cinq ans. En Suisse les premières émergences ont été observées le 10 juin et la période de celles-ci se poursuit jusqu’au début du mois d’août. Pour une station donnée, les émergences sont synchrones. La phase de maturation dure de 2 à trois semaines. Le pic de ponte s’observe au mois d’août. Le développement larvaire y dure de 3 à 5 ans en fonction des conditions climatiques (Deliry 2017). Essentiellement de fin juillet à mi septembre, amplitude maximale entre le 30 juin et début octobre (Grand 1995).
Vole au cœur de l'été généralement de (mi juin) fin juillet à fin août (début octobre) ([2019]). En Ecosse l’espèce est notée dès la fin mai, mais la saison se termine généralement en août. En Suisse les premières émergences ont été observées le 10 juin et la période de celles-ci se poursuit jusqu’au début du mois d’août. Pour une station donnée, les émergences sont synchrones, mais elles diffèrent volontiers d'une localité à une autre. La phase de maturation dure de deux à trois semaines. Le pic de ponte s’observe au mois d’août. Le développement larvaire dure de 3 à 5 ans en fonction des conditions climatiques (Dupont 2010). Selon Lamouille-Hébert (2021), les larves ne se développent qu'en été et cessent de s'alimenter dès l'automne avant d'entrer en diapause en hiver dans le cadre d'un développent durant entre 3 et 5 années (durée confirmée par Dupont 2010).
Les dates limites proposées pour la Haute-Savoie récemment vont de juin à septembre (com., 2024), mais l'analyse de la phénologie en France reste à améliorer ([2023]).
Les œufs subissent ensuite une diapause de plusieurs semaines (entre 14 à 20). L’émergence ne survient que si la température de l'eau dépassent à quelques reprises la température d'une vingtaine de degrés, ce qui ne survient généralement guère avant le début de l'été (Lamouille-Hébert 2021).
Les jours ensoleillés les ♂ volent dès que les températures passent les 13°C. Cette espèce reste volontiers posée au soleil, volant moins que d'autres Aeshnidae (Sternberg 1997).
Notes de biologie
La ponte n'est pas accompagnée par le ♂, elle peut avoir lieu par temps légèrement nuageux et de préférence par basses températures. Elle est réalisée dans des Sphaignes (Kiauta & Kiauta 1996) ou des Laîches (d'Aguilar & Dommanget 1998).
Elle se pose volontiers à l'horizontale sur les Sphaignes ou tout particulièrement quand le soleil se cache, elle se tient sur des surfaces claires. Par temps ensoleillé les ♂ sont sur les sites assez tôt en matinée et ils disparaissent en milieu d'après-midi. Ils patrouillent le long des berges à la recherche de proies. Peu farouche, l'espèce tends à s'approcher volontiers des observateurs ([2020]).
Lorsque les températures baissent de trop, les ♂ perdent leur couleur bleu azur et deviennent grisâtres (Sterneberg 1987, d'Aguilar & Dommanget 1998). Pour se réchauffer, les ♂ adoptent un comportement typique : ils s’exposent au soleil sur des surfaces claires. Les ♂ volent les jours ensoleillés déjà à partir de 13°C, alors que les ♀ viennent même pondre par 6-8°C. Les yeux et l’abdomen passent d’un brun violet à un bleu clair au-dessus de 16°C, elle régule ainsi sa chaleur corporelle en changeant de couleur (Wildermuth 2013). Les individus peuvent donc changer de couleur et foncer lorsque les températures baissent, ce, de façon réversible (Deliry 2017).
Il s'agit d'une espèce peu territoriale et si les ♀ visitent les habitats où ont lieu des rencontres irrégulières avec des ♂, afin de pondre, les adultes en général tendent à être erratiques sur des distances pouvant passer plusieurs kilomètres des gites de reproduction (Garcia 2024).
Odonatosociologie
On trouve en compagnie de l'Aeschne azurée, des taxons comme Somatochlora alpestris, Sympetrum danae, Leucorrhinia dubia ou Aeshna juncea (cf. Deliry 2017). Grand & Boudot (2006) soulignent que cette espèce ne [semble] pas tenir de territoire et fuit devant la concurrence des Somatochlora arctica ou Somatochlora alpestris, réputée l'attaquer. La compétition semble être particulièrement marquée avec Aeshna juncea dont les dimensions sont plus grandes (Garcia 2023).
Menaces et préservation et Conservation
Les changements climatiques récents sont mis en évidence parmi les menaces concernant les faibles populations connues en Haute-Savoie (assèchement des habitats à l'instar de ce qui se passe en Suisse voisine) (FNE Haute-Savoie & col. 2024), toutefois j'ajoute que par indélicatesse, les aménagements touristiques ou les activités humaines (drainage, tourisme) viennent en renfort et ajoutent aux contraintes sur cette espèce ([2024]). Les canicules et assèchement des habitats se traduisent par une forte mortalité (Robert & al. 2000).
En Haute-Savoie (France) un suivi, accompagné de projets de préservation a été entamé en 2023 (FNE Haute-Savoie & col. 2024)[6].
Garcia (2023) préconise à des fins de conservation de maîtriser le foncier, éviter la fermeture des milieux tourbeux, maintenir le niveau des eaux et interdire le drainage, éviter la pénétration des habitats occupés, améliorer les connaissances en termes d'écologie et d'autochtonie ou de fonctionnement des réseaux de populations (métapopulations, com. pers. [4 août 2024]), avec une mise en place d'un réseau de suivi, notamment dans le cadre du PNAL. J'ajouterai qu'il essentiel de communiquer avec les acteurs locaux (feuillets d'information) car en effet le priorité est la conservation des sites favorables. Il s'agit d'identifier les sites d'ores et déjà occupés afin d'activer des mesures de conservation et de favoriser les réseaux d'habitats compatibles afin de permettre le fonctionnement "alternatif" des métapopulations, micro-localités par localités. En effet, il n'apparaît pas prioritaire de prouver l'autochtonie de l'espèce sur tous les lieux, mais bien de conserver un réseau d'habitats favorables que l'espèce occupera au grés et des aléas des différentes années (com., [4 août 2024]).
Illustrations
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| 🔍 - ©© bync - Nicolas Faure - France, Haute-Savoie le 14 août 2016 - Monde des Insectes |
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| 🔍 - shared - © John Curd - 28 juin 2017 - Flickr |
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| 🔍 - Odonata (accès Internet instable) par Oleg E.Kosterin © - Kazakhstan le 27 juillet 2010 - ♀ |
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| 🔍 - Mes Libellules par Benoît Guillon © (2008-[2025]) - Finlande le 15 juillet 2016 - ♀ |
Références
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[b] Deliry C. [2014] - Odonates du Monde. - Histoires Naturelles (2004-2025). - odonates.net
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== Notes ==
- ↑ Aeshna caerulea a été initialement décrite par Müller en 1764 sous Libellula squamata. Ce nom largement reconnu notamment dans la littérature russe a d'abord été considéré comme douteux par la WOL. Kirby (1890) avait déjà retenu ce nom comme valide et D.Grand (in litt.) me l'avait confirmé. Je retiens donc ce synonyme comme valide dès 2014, et, au moins comme nom oublié (nomen oblitum) ([2014b]). Des hésitations peuvent venir du fait qu'actuellement Aeshna caerulea n'est pas/plus présente au Danemark. A contrario de Selys Longchamps & Hagen (1850), proposent la squamata comme synonyme d'Aeshna mixta et par ailleurs Lucas (1900) donne une argumentation valable quant à l’incertitude de cette synonymie (p.184). Dupont (2010) à l'instar de la littérature russe, accepte ce synonyme comme valable.
- ↑ Aeschna alpina de Selys Longchamps, 1848 reste un taxon difficile à attribuer et n'est connu que par une ♀ de Suisse. Or de Selys Longchamps & Hagen (1850) considèrent que c'est avec la caerulea qu'on pourrait la comprendre. Serait-ce alors une forme alpine de la caerulea ? Ce taxon semble finalement mis en synonymie avec Simaeschna colubercula (= Aeshna mixta) - ([2020]).
- ↑ Indiquée au Marais de Lavours (Ain) le 24 juin 1988 par J.Brunhes (Brunhes & Villepoux 1988, Deliry 1992, confirmée in litt. de J.Brunhes). DD 2003 sur ce département. Mention considérée comme erronée (Grand 2010).
- ↑ Dans le cadre d'échanges avec l'équipe du GRPLS en octobre 2019, M.Tardy nous signale qu'elle pourrait avoir trouvé l'espèce à la tourbière des Creusates (in litt., 22 octobre 2019). Il y aurait des photographies et transmission des données au CPNS à l'époque, à savoir à la fin des années 2000 (2009 ?). L'enquête menée dans foulé par la coordination Savoie précise qu'il n'y a rien au CPNS notamment.
- ↑ Le record de 2600 m est donné (Guillemot & al. 2016).
- ↑ Les petits habitats occupés par cette espèce ne bénéficient pas de mesures règlementaires de protection et engage l'investissement volontaire des acteurs locaux afin de préserver ceux-ci. L'étude entamée en 2023 vise à localiser les "habitats" occupés, actualiser les connaissances sur sa répartition afin de prévoir des mesures de préservation pertinentes. Ce sont un peu plus d'une trentaine de secteurs qui ont été intégrés au programme sur les communes d'Abondance, Araches, Chamonix, Chatel, Les Gets, Montriond, Morillon, Morzine, Passy, Samoëns, Taninges, Vallorcine et Verchaix. Ils viennent compléter la démarche sur les Odonates d'altitude du programme CIMaE. En 2023, si des confirmations de présence ont été rapportées, aucune nouvelle localité n'a été découverte (FNE Haute-Savoie & col. 2024).
Espèces classées dans le même genre
Aeshna, Aeshna affinis (→ Simaeschna affinis : Amphiaeschinae), Aeshna annulata, Aeshna athalia, Aeshna brevistyla (→ Adversaechna brevistyla), Aeshna caerulea, Aeshna canadensis, Aeshna caseneuvensis Ŧ, Aeshna clepsydra, Aeshna constricta, Aeshna crenata, Aeshna cyanea, Aeshna eremita, Aeshna frontalis, Aeshna grandis, Aeshna interrupta, Aeshna isoceles (→ Simanax isoceles → Isoaeschna isoceles : Anactinae), Aeshna juncea, Aeshna lucia (→ Simaeschna lucia : Amphiaeschinae), Aeshna mixta (→ Simaeschna mixta → Simaeschna colubercula : Amphiaeschinae), Aeshna palmata, Aeshna persephone, Aeshna petalura (→ Polycanthagyna petalura), Aeshna septentrionalis, Aeshna serrata, Aeshna shennong, Aeshna sitchensis, Aeshna soneharai (→ Simaeschna soneharai : Amphiaeschinae), Aeshna subarctica, Aeshna tuberculifera, Aeshna umbrosa, Aeshna undulata (→ Aeshna juncea), Aeshna vercanica, Aeshna verticalis, Aeshna viridis, Aeshna walkeri, Aeshna williamsoniana
