Discussion sur les sous-espèces de Calopteryx splendens et proposition de révision systématique
→ Monographie de Calopteryx splendens s.l. avant splitage - PDF
Edmond de Selys Longchamps (1853) présente ce taxon comme la race septentrionale (type) de Calopteryx splendens. Ses ailes sont moyennes, l'espace postocostal assez simple. Le ♂ a la partie opaque des ailes commençant au nodus, le 6ᵉ apical hyalin. La ♀ a le ptérostigma petit, parfois nul, présente une raie dorsale jaune sur les trois derniers segments bien arrêtée par du bronzé, les appendices anaux sont noirs. Quant à Calopteryx xanthostoma il en est la race méridionale aux ailes plus étroites, l'espace postcostal plus simple. Le ♂ de cette espèce a la partie opaque des ailes commençant au nodus, l'extrémité non hyaline. La ♀ a le ptérostigma petit ou presque nul, la raie dorsale jaune des trois derniers segments confondue avec le roux jaunâtre des côtés, les appendices anaux sont jaunâtres.
Je traite ici [2019] ce taxon au sens strict de Calopteryx splendens splendens, les autres taxons ayant été splitésErreur de référence : Balise <ref> incorrecte : les références sans nom doivent avoir un contenu.. Cette espèce se caractérise par une marque alaire des ♂ n'atteignant pas l'apex et arrondie au niveau du nodus vers la base, les ♀ sont très rarement homéochromes ; on trouve notamment dans le sud-est de la France des individus ressemblant à Calopteryx ancilla. Pour précisions, coloration alaire des ♂ est clairement hyaline à l'apex (plus de 4 mm) et ce jusqu'au niveau du nodus ou au-delà. Les ♀ sont rarement homéochromes et montrent sur le ventre abdominal deux spots jaune de petite taille et peu visibles sur la plaque située en arrière.
La forme faivrei Lacroix, 1915 est localisée en Poitou-Charentes, France, mais réputée - à notre avis à tort - présente ailleurs.
Svensson & al. (2004) démontrent une certaine variabilité intraspécifique de la coloration alaire et de dimension entre les différentes populations des cours d'eau, néanmoins cette variabilité apparaît régulière au sein d'une même population. Quant à Honkavaara & al. (2011) ils indiquent qu'en Angleterre, les marques alaires de Calopteryx splendens qui sont sélectionnées sexuellement par les ♀ en raison de leur plus grande dimension, seront plus petites en sympatrie avec Calopteryx virgo, tout particulièrement si les population de cette dernière espèce sont importantes, qu'en allopatrie. Ainsi sont-elles plus grandes en dehors de l'aire occupée par le Caloptéryx vierge.
Facteur supplémentaire de variabilité de cette espèce est l'avancement dans la saison avec des dates d'émergence étalées : ainsi Hardersen (2010) - dont je n'ai pu consulter que le résumé - montre-t-il que les ♂ capturés plus tard en saison sont en moyenne plus petits avec des taches alaires réduites. Par contre la nervation alaire ne varie pas en fonction de la période de la saison. Ces résultats sont pour partie différents de ce que j'ai contacté en France, notamment en Savoie et en Isère. Les ♂ les plus tardifs, ce qui néanmoins n'est pas valable sur toutes les stations, et en particulier sur les sites les plus réduits où les eaux s'échauffent au cours de la saison présentent des marques plus étendues avec en parallèle les ♀ qui montrent une extension plus prononcée du jaune au niveau du ventre thoracique. J'avais émis l'hypothèse que les émergences les plus tardives permettaient une extension des caractères sus-désignés suite à un développement prolongé ainsi que de l'action de plus efficace des enzymes de "développement" dans un contexte d'eaux plus chaudes. Je parle de flavinisme en ce qui concerne le développement de la coloration jaune chez les ♀, fait qui nous intéresse tout particulièrement car ce critère a une valeur taxonomique dans l'identification des sous-espèces et comme nous pouvons le voir de phénotypes similaires [avril 2020].
Selon Hämäläinen (2008), la première édition de l'ouvrage d'Harris a été publiée par étapes de 1776 à (probablement) 1780 et le fascicule traitant de Calopteryx splendens l'a été en 1780. Je n'ai quant à moi pu consulter que l'édition des travaux de Harris de 1776 et je confirme qu'elle ne comprends pas de Libellules. Selon Maibach (1987), Harris n'avait pas constitué de collection, en conséquence il désigne et dépose les néotypes de l'espèces au British Museum de Londres. Ils proviennent d'Angleterre. Les dates erronées de 1776 ou 1782 sont assez régulièrement rapportées [2023].
Ce taxon a été régulièrement illustré avant même sa description, mais si nous le reconnaissons bien sur les planches, les confusions avec Calopteryx virgo vont durer jusque vers 1850 alors que de Selys Longchamps & Hagen éclaircissent la situation.
Les informations marquées "*" pourraient correspondre à une espèce voisine, au moins pour partie.
France (ill. : Hoefnagel 1575* ; non nommée : de la Chesnaye 1754* ; Louise : Geoffroy 1762 ; de Selys Longchamps & Hagen 1850 ; type (cf. s.str.) : Martin 1889 ; en expansion localement, notamment en Rhône-Alpes : Deliry & al. 2014). Habite toute la France selon Martin (1889) : canal du Midi (CC : Marquet), la Guyenne ([Aquitaine]), le Poitou, le Berry, la Bretagne, la Touraine, etc. très commune [aussi], l'Anjou (CC : Millet), la Seine-et-Marne (de Sinety), la Lorraine (Barbiche), le Doubs (C : Pidancet).
Grande-Bretagne (ill. : Muffet 1589-90 ; non nommée : Ray 1710* ; Harris 1780, de Selys Longchamps & Hagen 1850 ; localisée à Scilly : [2005] ; en expansion localement en Angleterre : [2019]).
Quelque part en Europe [?] (ill. du type ou s.str. : Hoefnagel 1592).
Suède (Libellula n°757 ou Lovisƒa : Linnaeus 1746*).
Allemagne (ill. : Roessel von Rosenhof 1749 ; photo du 28 mai 2011 plus bas).
Sur les cours d'eau d'Europe (virgo : Linnaeus 1758*).
Repandue partout en France, de même que dans le reste de l'Europe, elle habite aussi une partie de l'Asie et l'Algérie (Martin 1889). En Algérie, il s'agit probablement en fait de Calopteryx exul et en Asie (au moins p.p.) de Calopteryx hyalina qui étaient rangées dans l'espèce s.l. à l'époque (com., 26 janvier 2025).
Assez commune en Europe centrale où on la voit un peu partout le long des rivières à courant lent, surtout en plaine (Robert 1958). Cette (sous-)espèce ne cohabite pas avec Calopteryx xanthostoma en Provence (France) (Papazian 1995). Sur l'Allier (France) cette (sous-)espèce ne cohabite avec Calopteryx xanthostoma qu'en amont de Vichy (Lohr 2003).
Europe occidentale depuis l'Irlande et la France, jusqu'au sud de la Scandinavie, la Pologne, la Hongrie et la Slovénie. En expansion localement en Angleterre. Notons que des individus ayant les caractéristiques de cette espèce se rencontrent aussi au cœur de la Sibérie au niveau de Novosibirsk (Russie), entre l'ouest de l'Europe et cet endroit il ne semble pas y en avoir (voir photographie d'O.E.Kosterin ci-dessous). On trouve néanmoins dans la même région de Russie des individus propres à Calopteryx ancilla [2019].
Notons par ailleurs, que les secteurs où cette espèce cohabite avec Calopteryx xanthostoma en France sont très limités. En conséquence les cas d'hybridation sont peu fréquents en général. L'espèce manque ainsi par exemple dans le sud-ouest de la France, sur l'Allier, les deux espèces ne cohabitent ensemble qu'en amont de Vichy (Lohr 2003).
Habitats
Se trouve sur les cours d'eau de Suède (Linnaeus 1746*) et d'Europe (Linnaeus 1758*). Dans les prés (cf. marais) au bord des étangs en région parisienne (Geoffroy 1762).
Répandue en France (incl.Calopteryx xanthostoma) à profusion sur tous les cours d'eau dont l'espèce ne s'éloigne guère et ne vit qu'en très petit nombre le long des étangs (Martin 1889).
Ruisseaux et rivières tempérés, eau stagnantes avec circulations phréatiques jusqu'à 800 (1850) m d'altitude. Cette espèce aime le plein soleil et ne quitte guère l'eau, les ♂ se poursuivent volontiers. Elle préfère les berges couvertes de Laîches ou de Roseaux plutôt que celles envahies de Saules ou autres buissons [2019].
Parfois des ♂ isolés, en erratisme fréquentent les rives des lacs ou étangs (Robert 1958). Sur l'Allier (France), elle est abondante sur le chenal principal de la rivière, les bras secondaires et les affluents. Elle est beaucoup plus rare sur les fossés et les ruisseaux ombragés (Lohr 2003).
Chaput-Bardy & al. (2010) qui étudient l'espèce sur le Loir en France, par CMR réalisent une recapture de 45% des ♂ et de 21% des ♀ dont l'essentiel (73-77% selon le sexe) se fait dans une zone de 150 m autour du point initial de capture et seuls 7% des ♂ et 3% des ♀ se déplacent à plus de 500 m distance avec un maximum constaté de 865 m pour un ♂.
Le ♂ propose et surveille les sites de ponte qui sont situés sur son territoire à la ♀ (Zahner 1960). La ♀ y recherche en général des plantes franchement aquatiques qui poussent depuis le fond de la rivière en longues tiges flottantes, montant ou descendant avec le niveau de l'eau. Ce sont surtout des Batrachium, Myriophyllum, Sparganium (Schiemenz parle encore de Sium, Sagittaria, Phalaris et Butomus) (Robert 1958).
Les larves vivent dans les chevelus racinaires des rives comme divers autres Calopteryx. L'espèce passe l'hiver à ce stade [2019].
Phénologie
Vole d’avril à octobre [2019].
Martin (1889) donne diverses périodes selon les régions : du 30 avril au 15 octobre dans le Berry, de fin mai à fin juillet en Anjou, de mi-mai à août en Lorraine, de juin à septembre dans le Doubs, ce qui donne des extrêmes entre fin avril à mi-octobre qui sont atteint pleinement dans le Berry, la période optimale étant déplacée en mai dans le nord, voire en juin à altitude moyenne (com., 26 janvier 2025).
Dates extrêmes du 20 mai 1920 au 17 septembre 1926 en Europe centrale où l'espèce est la plus fréquente de juin à août (Robert 1958). Vole de (fin) avril à (début) septembre (Askew 1988, d'Aguilar & Dommanget 1998), mais dans le nord de l'Europe la période est réduite de juin à début août (Askew 1988), la période est décalée entre mai et octobre en Bretagne, France selon Manach (2001). La date du 24 avril 1999 en Charente (France) est regardée comme précoce par Jourde & Thirion (1999). Le record tardif pour l'Isère (France) est le 16 septembre 2003 [info 2005]. Grand (1992) précise que dans le département du Rhône (France), les observation peuvent commencer fin mars. Les émergences s'étalent en France de fin avril à début septembre et la durée de la maturation est de 3 à 6 semaines selon Chaput-Bardy & al. (2010), alors qu'on a d'abord pensé qu'elle n'était que d'une quinzaine de jour probablement [2004]. Incubation d'une quinzaine de jours. Développement larvaire en un ou deux ans [2019]. Notamment, Robert (1958) décrit les dortoirs, le vol nuptial et les pontes de cette espèce.
Notes de biologie et Éthologie
Voir aussi Robert (1958)[3], Zahner (1959, 1960).
Cette espèce demeure tout le jour au milieu des ruisseaux et des rivières, passe d'un vol irrégulier d'une plante à une autre, au dessus des zones d'eau courante, chassant sans relâche les petits Diptères ou Névroptères qu'il capure assez souvent en vol (Martin 1889).
Zahner (1960) précise que les ♂ défendent un territoire d'une surface de 2 à 3 m2 comprenant outre la rive, une zone de végétation et une zone d'eau libre. Ils courtisent les ♀ qui passent sur leur territoire. La ♀ est dirigée par le ♂ vers un site de ponte. Elle pond seule, alors que le ♂ surveille cette activité et écarte les autres ♂, les prévenant par des mouvements de leurs ailes.
Les ♂ sont connus pour être territoriaux et sédentaires, chacun tenant une zone d'une cinquantaine de mètres de cours d'eau et défendant un territoire provisoire au niveau d'une site de perchage et ses environs immédiats. Les individus se dispersant le moins ont un taux de survie supérieur à ceux qui s'éloignent des sites initialement occupés (Chaput-Bardy & al. 2010).
Synécologie
Jourde (2000) rend compte de "captures" végétales par Setaria verticillata en masse chez les Odonates qui ont concerné tout particulièrement cette espèce puisque 131 individus parmi les 177 odonates capturés était des Calopteryx splendens, essentiellement des ♀, les premiers individus captifs semblant attirer de nouveaux individus, le phénomène tend à s'amplifier.
↑Lovisƒa [Linnaeus 1746], Louise [Geoffroy 1762], Caloptéryx Louise [de Selys Longchamps 1840] - Ce taxon est dédié a la princesse Louise Ulrika de Prusse (1720-1782) qui était reine consort de Suède et de Finlande après son mariage en 1744 avec avec le futur roi Adolphe-Frédéric de Suède. Il s'agit de la première personne honorée par une éponyme, repris au niveau des noms scientifiques. Elle fonda en 1753 l'Académie Royale de Suède dont fit partie Linné et soutint les arts et les sciences (Beolens 2018 ; [2019]). En fait (Geoffroy 1762), ne fait que reprendre le nom Lovisa donné par Linné en 1746 à l'espéce nº747 de sa Fauna Svecica. Sans avoir cette information on ne comprendrait pas le rapport entre Goeffroy et la princesse Louise ; de fait le rapport se fait avec Linné qui l'a cottoyée (Cordier [2018]).
🔍 - Portrait de la princesse Louise de Prusse à qui est dédiée Libellula ludovicea, La Louise, par rebond avec la Lovisa de Linné
↑Calopteryx splendens f. faivrei - Cette forme ne s'applique qu'aux ♀ homéochromes des populations de Calopteryx splendens splendens du Poitou-Charentes, France. Elle semble s'être montré exceptionnellement en Provence (en réalité un individu avec un phénotype accidentel similaire trouvé au Réaltor ; voir Papazian 1995) et est parfois proposée pour les ♀ homéochromes de Calopteryx splendens caprai d'Italie ou pour Calopteryx splendens ancilla de Pologne. Si cette dernière notion est acceptée, de tels individus présentent un pseudoptérostigma nettement plus fort que ceux du Poitou-Charentes. Selon moi les formes homéochromes chez ancilla, balcanica ou caprai plus régulières ne doivent pas être nommées sous cette forme ([2019]). Elle est décrite de St Jean d'Angély en Charente-Maritime à partir d'une ♀ dont les ailes sont colorées (Lacroix 1915). L'auteur détaille d'autres critères et rapproche ce taxon de Calopteryx splendens splendens. L'exemplaire de collection déposé à Paris a été détruit, la collection étant dans un mauvais état de conservation. Il s'agit d'une ♀ homéochrome telles qu'elles existent dans les populations de Calopteryx splendens de l'est de l'Europe ou chez Calopteryx splendens caprai (Maibach 1987). Maibach (1987) met en relation faivrei avec Calopteryx splendens caprai, mais il a mal localisé ce taxon et place la Charente Inférieure dans le sud de la France. Il n'en est rien !
Je considère qu'il s'agit d'un forme de Calopteryx splendens s.str. sous Calopteryx splendens f. faivrei Lacroix, 1915.
Pendant la nuit ou les jours de pluie, ils se rassemblent en dortoirs - surtout les ♂ - non pas dans les buissons comme Calopteryx virgo, mais dans les plantes sortant de l'eau, Laîches, Massettes etc., sous les feuilles desquelles ils se suspendent verticalement les ailes fermées. Les ♀ restent dispersées et plus éloignées de l'eau (Robert 1958). Au petit matin on peut observer des ♂ tenant les ailes écartées (obs. pers.).
Le vol nuptial est le même que chez Calopteryx virgo, mais il est accompagné, quand la ♀ est près de la surface, d'une autre manœuvre encore : le ♂ se pose sur l'eau, en battant des ailes rapidement, et il redresse verticalement l'extrémité de son abdomen coloré de jaune clair, faisant un effet de spot sur la couleur de l'eau plus sombre. Ainsi en contact avec l'eau, vers la fin de saison, les quatre tibias postérieurs et la marge inférieur des ailes du mâle sont toujours plus ou moins souillés de limon. C'est vers 11 heures que les accouplements commencent et n'ont lieu qu'au milieu du jour . Le ♂ de splendens insiste plus que celui de virgo en touchant de ses pattes les ailes de la ♀. L'accouplement se fait sur une feuille ou une tige horizontale près de l'eau. Il ne dure que deux à trois minutes, puis le mâle s'envole aussitôt (Robert 1958).
C'est vers 11 heures que les pontes commencent et n'ont lieu qu'au milieu du jour. Sitôt après l'accouplement, la ♀ recherche de plantes pour pondre. Elle se place sur les tiges, et, tout en remontant le courant, descend la tête la première, le long de la plante jusqu'à disparaître sous l'eau et circulent avec la même aisance qu'Enallagma dans la même situation. Toutes les ♀ qui pondent sous l'eau ont à vaincre l'attraction vers la surface liée à leur densité plus faible que celle de l'eau. Les pondeuses qui continuent à descendre dans la même position que hors de l'eau, c'est à dire l'abdomen le premier, doivent donc se cramponner constamment à leur support. Dans ce cas, elle reste constamment sur la même tige. Elle ne reste guère plus d'un quart d'heure à vingt minutes sous l'eau. Ce temps écoulé, elle se lâche, remonte jusqu'à la surface et s'envole sans difficulté. Sa surface imperméable, protégée par une fine pellicule d'air, fait qu'elle reste tout à fait sèche. L'auteur n'a pu vérifier si une même ♀ pondait plusieurs fois de suite. En fin de saison, on trouve des ♀ dont le corps entier et les ailes sont couverts de limons. Pour la ponte la ♀ recherche en général des plantes franchement aquatiques qui poussent depuis le fond de la rivière en longues tiges flottantes, montant ou descendant avec le niveau de l'eau : Renoncules d'eau, Myriophylles, Sparganium, Sagittaires, Butomes, etc. (Robert 1958). Le développement larvaire est réalisé de manière optimale dans les zones de chevelu racinaire et d'enchevêtrement de branches (Lohr 2003).
