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| {{Epiophlebioidea}}<br> | | {{OD|https://odonates.net/epiophlebiidae/}} |
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| == ''Epiophlebiidae'' Muttkowski, 1910 ({{Ss}} Tillyard, 1921) ==
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| {{T}} - ''[[Epiophlebia]]'' Calvert, 1903 (''nom.nov.'')<br>
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| {{Muttkowski1910}}
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| * ''Palaeophlebinae'' Needham, 1903
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| ** ''Palaeophlebiinae'' Needham, 1903 (Jacobson & Bianchi, 1905, ''emend.'')
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| ** ''Neopalaeophlidae'' Handlirsch, 1906
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| ** ''Epiophlebinae'' Muttkowski, 1910 (''nom. nov.'')
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| *** ''Epiophlebiinae'' Muttkowsksi, 1910 (Tillyard, 1917, ''emend.'') [''in [[Lestidae]]'' : Tillyard 1917]
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| *** {{V}}''Epiophlebiidae'' Muttkowsksi, 1910{{eV}} [''in [[Anisozygoptera]]'' : Tillyard 1921, [[hic]] 2022]
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| *** ''Epiophlebiidae'' Muttkowsksi, 1910 [''in [[Epiophlebioptera]]'' : Bechly 1998 ; Deliry 2014, 2018 {{AV}}{{e}}
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| {{TAX}} - ''Epiophlebiidae'' Tillyard, 1921 [Nel & al. 1993]
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| '''Famille des Epiophlébiidés'''
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| {{off}}
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| == Historique ==
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| === {{V}}1903-1910 – Des ''Palaeophlebinae'' aux ''Epiophlebiinae''{{eV}} ===
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| Cet ensemble est d’abord regardé comme une sous-famille (Needham 1903), naturellement forgée sur la base du genre ''[[Epiophlebia|Palaeophlebia]]'' proposé par de Selys Longchamp (1889). Toutefois ce nom est déjà occupé par ''[[Palaeophlebia]]'' {{Fos}} de Brauer (1889) édité peu avant et donné à des espèces [[fossiles]] du Jurassique, si bien qu’Handlirsh (1906) propose pour ce genre le nouveau nom ''[[Epiophlebia|Neopalaeophlbia]]'' (''nom. nov.'') associé en conséquence aux ''Neopalaeophlebiidae'' (''nom. nov.''), au rang de famille et rangée dans les ''[[Anisozygoptera]]'', il omet néanmoins que l’ajustement avait fait quelques années plus tôt par Calvert (1903) qui avait créé comme solution le genre ''[[Epiophlebia]]'', si bien que Muttkowski (1910) traite l’ensemble correspondant comme la sous-famille des ''Epiophlebinae''.
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| === {{V}}1917-1921 – Rangement dans les ''[[Lestidae]]'' puis les ''[[Anisozygoptera]]''{{eV}} ===
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| Tillyard (1921) précise qu'il a rangé ce genre dans les ''[[Lestidae]]'' et la sous-famille des ''Epiophlebiinae'' dont il s'attribut la paternité en 1917 (Tillyard 1917). Jusqu'alors la larve d{{'}}''[[Epiophlebia]]'' était inconnue, or, Laidlaw pense posséder un exemplaire en provenance de l'[[Inde|Himalaya indien]]. Son examen par Tillyard et Campion ne portent pas de conclusion définitive. La larve étudiée sur photo ressemble à celle d'un Gomphine ou d'un Pétaline. Tillyard propose le genre ''[[Orogomphus]]'' sans certitude. Tillyard examine finalement la larve chez Laidlaw et arrive à la certitude qu'il s'agit d'une larve d{{'}}''[[Epiophlebia]]''. Laidlaw le charge de la description. L'examen de la région rectale a été néanmoins impossible et donc il n'est pas clair de savoir si celle-ci comprend ou non des branchies rectales. Tillyard (1921) réalise finalement la description de cette larve pour une nouvelle espèce : ''[[Epiophlebia laidlawi]]'', bien que ceci soit à l'encontre de la règle qu'il s'était donné de ne pas décrire une espèce sur l'examen de sa seule larve. L'examen de la nervation visible sur les fourreaux alaires paraît déterminante pour attribuer le genre En effet cette larve combine des caractéristiques d'[[Anisoptère]] par sa morphologie, son masque et ses pièces anales et de [[Zygoptère]] par sa nervation et son "gésier" (gizzard). La larve d{{'}}''[[Epiophlebia superstes]]'' n'étant pas encore connue, l'attribution de cette larve au genre ''[[Epiophlebia]]'' est discutée par Tillyard.
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| {{Pv|Episubaile.jpg|Ailes d{{'}}''[[Epiophlebia superstes]]'' d'après Münz (1919)}}
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| === {{V}}Super-famille des ''[[Epiophlebioidea]]'' selon Tillyard & Fraser (1940){{eV}} ===
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| Tillyard & Fraser (1940) introduisent cette super-famille, mais elle pourrait tout aussi bien correspondre à Muttkowski (1910), où comme le signalent Bechly [1998] ou Carle (2012) à Pritykina (1980) ou Nel & al. (1993). Elle correspond de fait à peu près au sens donné aux ''[[Anisozygoptera]]'' directement, sinon joue le rôle de cet ensemble systématique (Bechly [1998], [2023]).
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| === {{V}}1993-1998 – Les ''[[Anisozygoptera]]'' forment un ensemble paraphylétique{{eV}} ===
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| {{Thumb|Nelal1993.png|Nodus de différentes espèces ou genres actuels ou fossiles extrait et adapté de Nel & al. (1993) - Source © Nel & al. (1993)}}
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| Avec Nel & al. (1993), la démonstration que les ''[[Anisozygoptera]]'' forment un ensemble paraphylétique est faite. Bechly [1998] place la famille des ''Epiophlebiidae'' dans l’infra-ordre ''[[Epiophlebioptera]]'', sous-ordre des ''[[Epiproctophora]]''. Nel & al. (1993 : 95-97) examinent différentes possibilités de position phylogénétique. J'en donne un résumé simplifié ici. Les trois options sont : (1) les ''[[Epiophlebia]]'' seraient des ''[[Zygoptera]]'' et ils auraient associé par convergence évolutive des caractéristiques d{{'}}''[[Anisoptera]]'' (yeux, ocelles, pièces génitales des {{m}}, position des ailes au repos, larves...), (2) il s'agirait d'une lignée totalement indépendante avec des caractéristiques partagées avec les deux sous-ordres classique, (3) ils entreraient dans une lignée commune avec celle du couple (''[[Anisoptera]]'' + "''[[Anisozygoptera]]''" fossiles) et auraient alors acquis par convergence évolutive des caractéristiques de ''[[Zygoptera]]'' (caractéristiques des ailes et de la nervation). Les deux premières options exigent des faisceaux de caractères non liés les uns aux autres et semblent selon les auteurs (''op. cit.'') moins probables que la dernière hypothèse (n°3). Cette dernière associe des caractères partagés avec les ''[[Anisoptera]]'' relativement aisés à repérer sur d'éventuels fossiles : yeux élargis, pièces génitales du {{m}} particulières, présence d'un angle anal sur les ailes postérieures tant chez le {{m}} et lisibles chez la larve. Ils se distinguent alors par la formation d'un assez long pétiole aux quatre ailes (mais présent aussi chez les ''[[Zygoptera]]'') et une structure particulière au niveau du nodus et de la partie ventrale de l'arculus (voir Nel & al. 1993 : pl.11 et 12 p.50 et 52 - Adaptées ci-contre). Nel & al. (1993 : 97) soulignent le fait que la nervation d{{'}}''[[Epiophlebia superstes]]'' ressemble beaucoup à celle des ''[[Zygoptera]]''. Ils mettent ici le doigt sur un point que je pense fondamental : la nervation alaire n'a pas lieu de subir d'évolution autre que l'évolution au hasard, il n'y a pas de motif fondamental à ce qu'une pression adaptative favorise son évolution et donc sa convergence la rapprochant de celle des ''[[Zygoptera]]''. En conséquence, je pense que les ''Epiophlebiidae'' sont plus proches des [[Zygoptères]] que des [[Anisoptères]]. Les caractéristiques proches de celles des [[Anisoptères]] par contre sont susceptible d'une plus claire pression sélective sous l'effet de l'environnement : modification de la morphologie générale des imagos et des larves. Toutefois, il ne faut pas ajouter la forme de l'aile (cf. pétiole) dans le raisonnement. Elle peut elle-aussi être le fait de convergence évolutive sous l'effet de la pression de l'environnement. D'ailleurs (Nel & al. 1993 : 297) envisagent bien que cette convergence se soit déroulée à plusieurs reprises. Je suis donc à mon avis en présence d'une groupe affine des [[Zygoptères]] qui ressemble pour partie aux [[Anisoptères]] par convergence évolutive sous l'effet de la pression sélective d'un environnement que je sais particulier pour ces espèces actuellement. Il reste toutefois afin d'asseoir cette proposition à mieux préciser la relation "théorique" existant entre les ''[[Epiophlebia]]'' et les ''[[Epiproctophora]]'' avant toute chose ([[hic]] 2022) {{AS}}.<br>
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| Nel & al. (1993) ajoutent deux espèces fossiles aux ''Epiophlebiidae'' : ''[[Mesoepiophlebia veronicae]]'' Nel, Martinez-Delclos, Paicheler & Henrotay, 1993 {{Fos}} et ''[[Ensphingophlebia undulata]]'' Bode, 1953 {{Fos}}.
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| === {{V}}2022 – Les ''Epiophlebiidae'' et proches fossiles définissent les ''[[Anisozygoptera]]''{{eV}} ===
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| Büsse & Ware (2022) placent le genre ''[[Epiophlebia]]'', unique pour la famille présente, comme un groupe frère des [[Anisoptères]] ; en associant les ''[[Epiophlebia]]'' avec les ''[[Anisoptera]]'' on trouve le sous-ordre des ''[[Epiprocta]]'' qui a été précédemment écarté par Bybee & al. (2021). Ces derniers considèrent les ''Epiophlebiidae'' comme appartenant au sous-ordre des ''[[Anisozygoptera]]'', à l'instar de l'avis relativement général des auteurs précédents. Büsse & Ware (2022) ne vont pas plus loin dans leur analyse de la classification des ensembles supérieurs des [[Odonates]], laissant les ''Epiophlebiidae'' (cf. ''[[Epiophlebia]]'') en quelque sorte "orphelins". Je me range ''contra'' cette opinion au concept de ranger les ''[[Epiophlebia]]'' et les [[fossiles]] qui leurs sont directement associés (même famille) dans les ''[[Anisozygoptera]]'' mais selon un nouveau sens (''sensu novo'') qui exclu tous les [[fossiles]] qui le rendait paraphylétique. En conséquence les ''[[Epiophlebioptera]]'' doivent être regardés comme un taxon synonyme ([[hic]] 17 novembre 2022).
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| == Genres et espèces ==
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| {{Epiophlebia}},
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| <i>Ensphingophlebia</i> {{Fos}},
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| <i>Ensphingophlebia undulata</i> {{Fos}},
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| <i>Mesoepiophlebia</i> {{Fos}},
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| <i>Mesoepiophlebia veronicae</i> {{Fos}}<br>
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| Voir [[Fossiles]] {{Fos}}
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| == Références ==
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| {{Asahina1954}}
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| {{Bechly1996}}
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| {{Bechly1998}}
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| {{BusseWare2022}}
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| {{BybeeAl2021}}
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| {{Carle2012}}
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| {{Deliry2022anisozygoptera}}
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| {{Munz1919}}
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| {{Fos}} - {{NelAl1993}}
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| {{Tillyard1917}}
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| {{Tillyard1921}}
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