Epiophlebiidae

Modèle:Epiophlebioptera > Epiophlebioidea Asahina, 1954 (nec Muttkowski, 1910, nec Tillyard, 1921)

Epiophlebiidae Muttkovski, 1910

• Palaeophlebinae Needham, 1903
• Palaeophlebiinae Jacobson & Bianchi, 1905
• Neopalaeophlidae Handlirsch, 1906
• Epiophlebinae Muttowski, 1910 (basion.) [(hic 2019)]
• Epiophlebiinae Tillyard, 1917 (in Lestidae) [Tillyard 1921]
• Epiophlebiidae Tillyard, 1917
• Epiophlebiidae Tillyard, 1921 [Nel & al. 1993]
• Epiophlebiidae Muttkowski, 1910 [(hic 2019)]
• Epiophlebioidea Tillyard & Fraser, 1940
• Anisoptera sensu Pritykina, 1980 (partim)
• Epiophlebioptera Bechly, 1996

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Famille des Epiophlébiidés

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Tillyard (1921) précise qu'il a rangé ce genre dans les Lestidae et la sous-famille des Epiophlebiinae dont il s'attribut la paternité. Jusqu'alors la larve d'Epiophlebia était inconnue, or, Laidlaw pense posséder un exemplaire en provenance de l'Himalaya indien. Son examen par Tillyard et Campion ne portent pas de conclusion définitive. La larve étudiée sur photo ressemble à celle d'un Gomphine ou d'un Pétaline. Tillyard propose le genre Orogomphus sans certitude. Tillyard examine finalement la larve chez Laidlaw et arrive à la certitude qu'il s'agit d'une larve d'Epiophlebia. Laidlaw le charge de la description. L'examen de la région rectale a été néanmoins impossible et donc il n'est pas clair de savoir si celle-ci comprend ou non des branchies rectales. Tillyard (1921) réalise finalement la description de cette larve pour une nouvelle espèce : Epiophlebia laidlawi, bien que ceci soit à l'encontre de la règle qu'il s'était donné de ne pas décrire une espèce sur l'examen de sa seule larve. L'examen de la nervation visible sur les fourreaux alaires paraît déterminante pour attribuer le genre En effet cette larve combine des caractéristiques d'Anisoptère par sa morphologie, son masque et ses pièces anales et de Zygoptère par sa nervation et son "gésier" (gizzard). La larve d'Epiophlebia superstes n'étant pas encore connue, l'attribution de cette larve au genre Epiophlebia est discutée par Tillyard.

Nodus de différentes espèces ou genres actuels ou fossiles extrait et adapté de Nel & al. (1993) - Source © Nel & al. (1993) 🔍

Nel & al. (1993 : 95-97) examinent différentes possibilités de position phylogénétique. Nous en donnons un résumé simplifié ici. Les trois options sont : (1) les Epiophlebia seraient des Zygoptera et ils auraient associé par convergence évolutive des caractéristiques d'Anisoptera (yeux, ocelles, pièces génitales des ♂, position des ailes au repos, larves...), (2) il s'agirait d'une lignée totalement indépendante avec des caractéristiques partagées avec les deux sous-ordres classique, (3) ils entreraient dans une lignée commune avec celle du couple (Anisoptera + "Anisozygoptera" fossiles) et auraient alors acquis par convergence évolutive des caractéristiques de Zygoptera (caractéristiques des ailes et de la nervation). Les deux premières options exigent des faisceaux de caractères non liés les uns aux autres et semblent selon les auteurs (op. cit.) moins probables que la dernière hypothèse (n°3). Cette dernière associe des caractères partagés avec les Anisoptera relativement aisés à repérer sur d'éventuels fossiles : yeux élargis, pièces génitales du ♂ particulières, présence d'un angle anal sur les ailes postérieures tant chez le ♂ et lisibles chez la larve. Ils se distinguent alors par la formation d'un assez long pétiole aux quatre ailes (mais présent aussi chez les Zygoptera) et une structure particulière au niveau du nodus et de la partie ventrale de l'arculus (voir Nel & al. 1993 : pl.11 et 12 p.50 et 52 - Adaptées ci-contre). Nel & al. (1993 : 97) soulignent le fait que la nervation d'Epiophlebia superstes ressemble beaucoup à celle des Zygoptera. Ils mettent ici le doigt sur un point que je pense fondamental : la nervation alaire n'a pas lieu de subir d'évolution autre que l'évolution au hasard, il n'y a pas de motif fondamental à ce qu'une pression adaptative favorise son évolution et donc sa convergence la rapprochant de celles des Zygoptera. En conséquence, contre l'avis général, je pense que les Epiophlebiidae sont plus proches des Zygoptères que des Anisoptères. Les caractéristiques proches de celles des Anisoptères par contre sont susceptible d'une plus claire pression sélective sous l'effet de l'environnement : modification de la morphologie générale des imagos et des larves. Nous sommes donc à mon avis en présence d'une groupe affine des Zygoptères qui ressemble pour partie aux Anisoptères par convergence évolutive sous l'effet de la pression sélective d'un environnement que nous savons particulier pour ces espèces actuellement. Il reste toutefois afin d'asseoir cette proposition à mieux préciser la relation entre les Epiphlebia et les Epiprocta puisqu'elles sont proposées à l'inclusion dans cet ensemble supérieur avec les Anisoptera (hic 2022) [à préciser !].

🔍 - Ailes d'Epiophlebia superstes d'après Münz (1919)

Selon Carle (2012), Asahina (1954) établie une super-famille distincte pour cette famille (Epiophlebioidea Asahina, 1954 (nec Muttkowski, 1901, nec Tillyard, 1921)) en raison de l'unicité morphologique d'Epiophlebia superstes.

Büsse & Ware (2022) placent le genre Epiophlebia, unique pour la famille présente, comme un groupe frère des Anisoptères ; en associant les Epiophlebia avec les Anisoptera on trouve le sous-ordre des Epiprocta qui avait précédemment été écarté par Bybee & al. (2021). Ces derniers considèrent les Epiophlebiidae comme appartenant au sous-ordre des Anisozygoptera, à l'instar de l'avis relativement général des auteurs précédents.
Büsse & Ware (2022) ne vont pas plus loin dans leur analyse de la classification des ensembles supérieurs des Odonates, laissant les Epiophlebiidae (cf. Epiophlebia) en quelque sorte "orphelins". Nous les plaçons ici dans l'infra-ordre des Epiophlebioptera qui est attribué à Bechly (1996) (hic 2022).

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Epiophlebia, Epiophlebia, Epiophlebia diana (→ Epiophlebia laidlawi diana), Epiophlebia laidlawi, Epiophlebia laidlawi daliensis (→ Epiophlebia diana → Epiophlebia laidlawi diana), Epiophlebia sinensis (nom. dubium), Epiophlebia superstes

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Asahina S. 1954 - A morphological study of a relic dragonfly Epiophlebia superstes Selys (Odonata, Anisozygoptera). - The Japan Society for the Promotion of Science, Tokyo : 153 pp.
Bechly G. 1996 - Morphologische Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Libellen... - [Etudes morphologiques des nervures alaires des libellules...]. - Petalura, n° special, 2 : 402 pp.
Büsse S. & Ware J.L. 2022 - Taxonomic note on the species status of Epiophlebia diana (Insecta, Odonata, Epiophlebiidae), including remarks on biogeography and possible species distribution. - ZooKeys, 1127 : 79-90. - BiB
Bybee S.M. & al. 2021 - Phylogeny and classification of Odonata using targeted genomics. - Molecular Phylogenetics and Evolution, 18 février 2021.
Münz A. 1919 - A venational study of the suborder Zygoptera with keys for the identification of the genera. - Mem. Entomol. Soc. Acad. Sci., Philadelphia, 3 : 1-79.
Nel A. & al. 1993 - Les "Anisozygoptera" fossiles, Phylogénie et classification (Odonata). - Martinia, hors-série n°3 : 311 pp. - ONLINE
Tillyard R.J. 1921 - XI. On an anisozygopterous larva from the Himalayas (Order Odonata). - Records of the Indian Museum, XXII : 93-107 + pl.XII. - BiB