Voir la source de Anisozygoptera

{{Anisozygoptera}}
{{Work}}
= ''Anisozygoptera'' Handlirsch, 1906 (''sensu novo'') =
{{Handlirsch1906}}
* ''Anisozygoptera'' Handlirsch, 1906 [Handlirsch 1906, Tillyard 1921 ; paraphylétique, mais conservé (''nom. protectum'') : Fraser 1957, Watson & O'Farell 1991, Trueman & Rowe 2009, Dijkstra & al. 2013, Bybee & al. 2021]
* [Anisozygoptera] (Tillyard 1917) [paraphylétique, non utilisé dans la classification [cf. ''[[Epiophlebia]]'' {{In}} ''[[Lestidae]]'' : Tillyard 1917] ; Whalley 1985, Nel & al. 1993, Lohmann 1996, Rehn 2003, Carle 2012, Büsse & Ware 2022 ; {{trivial}} : Deliry [2023]]
* ''Anisozygoptera'' Handlirsch, 1906 {{Fos}} ({{Ss}} Deliry 2014) [fossiles seulement : Deliry 2014, 2018]
{{Deliry2022anisozygoptera}}
* '''''Anisozygoptera'' Handlirsch, 1906''' (Deliry 2022, ''sensu novo'') [nouveau sens : Deliry [17 novembre 2022]]
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* ''[[Epiophlebioidea]]'' Muttkowski, 1910 ({{Ss}} Asahina 1954) [Asahina 1954, Pritykina 1980, Nel & al. 1993, Carle 2012]
* ''Epiophlebiomorpha'' Pritykina, 1980 [syn : Bechly [1998]]
* ''Epiophlebioptera'' Lohmann, [1995] (ms) [mss : Bechly [1998]]
* ''Epiophlebioptera'' Bechly, 1996 [Bechly [1998]]
* [Pan-epiophlebioptera] (Lohmann 1996) {{o}}{{trivial}} : Bechly [1998]]
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{{R}}Infra-ordre des Anisozygoptères{{Rend}}

== {{Vc}}Situation dans la Classification{{eV}} ==
''[[Odonata]] > [[Zygoptera]] + [[Epiproctophora]] ('''Anisozygoptera''' + [[Anisoptera]]'')

== {{COM}} ==
{{ong}}
<big>{{V}}Je traite ici les ''Anisozygoptera'' (''sensu novo'') comme un infra-ordre rangé dans le sous-ordre des ''[[Epiproctophora]]''. Il ne comprend selon ma proposition, finalement que deux familles dont une fossile, à savoir les ''[[Burmaphlebiidae]]'' {{Fos}} et les actuels ou espèces fossiles d{{'}}''[[Epiophlebiidae]]''. J'en propose la désambiguation associée à une histoire complexe et à la médiatisation de ce nom (Deliry 2022).{{eV}}</big>
{{off}}

Considérant qu'Handlirsch (1906) avait placé initialement les ''[[Epiophlebia]]'' dans cet ensemble, que les [[fossiles]] qu'il avait initialement considérés en ont été écartés, que Nel & al. (1993) démontrent qu'au sens des auteurs, il est paraphylétique et que les groupes [[fossiles]] mis en cause n'ont pas d'affinité avec les ''[[Epiophlebia]]''. Je reconsidère ici les caractéristiques de cet ensemble : les [[fossiles]], sauf ceux ayant une association directe avec les ''[[Epiophlebiidae]]'' et notamment appartenant à cette famille, seront écartés, ce qui lui donne un sens nouveau (''sens.nov.'') et une dimension monophylétique (Deliry 2022). En effet plusieurs odonatologues (K.D.Dijsktra, ''in litt.'', J.Abbott, ''in litt.'') préfèrent conserver les ''Anisozygoptera'' et ne pas suivre les auteurs qui sont opposés à cette option. J'ai donc trouvé cohérent de redéfinir le sens de cet ensemble afin qu'il prenne une dimension monophylétique (Deliry 2022).

Par monotypie cet infra-ordre (au moins une famille [[fossile]]) est assez similaire au genre ''[[Epiophlebia]]'' - toutefois il existe au moins deux genres [[fossiles]] -, à la famille des ''[[Epiophlebiidae]]'', la super-famille des ''[[Epiophlebioidea]]'' et au micro-ordre des ''[[Epiophlebiines]]'' [''com.'', [2024]].
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'''Voir''' aussi la [[Classification officielle moderne des Odonates]] (2021).

{{Vc}}Il convient de noter que dans un récent article sur les ''[[Epiophlebia]]'', les auteurs (Goodman & al. 2024) optent pour l’option de classement de la famille des ''[[Epiophlebiidae]]'' au sein des ''[[Epiophlebioptera]]'' qui est tout à fait synonyme des ''Anisozygoptera'' tels que je les ai proposées ici (''sensu novo'') (Deliry 2022). Je propose de "protéger" ce taxonomyme ainsi ''Anisozygoptera'' Handlirsch, 1906 (''sensu novo, nomen protectum'') (''com.,'' 7 janvier 2025).{{eV}}
{{AT}} mieux...

== {{CLASSIF}} ==
Sous-taxons ({{Ss}} Deliry 2022) :
* ''[[Burmaphlebiidae]]'' {{Fos}}
* ''[[Epiophlebiidae]]'' (dont {{Fos}})

== {{Vc}}Historique et commentaires{{eV}} ==
* '''Handlirsch 1906''' - Description (p. 343 et seq.) : ''Anisozygoptera'' Hanlirsch, 1906 ({{In}} ''[[Odonata]], Libelluloidea'' Handlirsch, 1906) {{incl}} ''[[Epiophlebiidae|Neopalaeophlebiidae]]'' Handlirsch, 1906 ({{incl}} ''Neopalaeophlebia superstes'' (= ''[[Epiophlebia superstes]]'')), ''[[Archithemistidae|Diastatommidae]]'' Handlirsch, 1906 {{Fos}}, ''[[Tarsophlebiidae]]'' Handlirsch, 1906 {{Fos}}, ''[[Heterophlebiidae]]'' Handlirsch, 1906 {{Fos}}, ''[[Stenophlebiidae]]'' Handlirsch, 1906 {{Fos}}, ''[[Isophlebiidae]]'' Handlirsch, 1906 {{Fos}}, ''[[Sieblosiidae]]'' Handlirsch, 1906 {{Fos}} et divers taxons ''inc. sedis'' ({{Fos}}).
* '''Tillyard 1917''' - Les "Anisozygoptera" forment faune [[fossile]] remarquable, sans fondement taxonomique. - cf. ''[[Epiophlebia superstes]]'' ({{In}} ''Epiophlebiinae, [[Lestidae]]''). - ''[[Archithemistidae]]'' Tillyard, 1917 {Fos}} (''nom. nov.'') (= ''Diastatommidae'' Handlirsch, 1906 {{Fos}}).
* '''Tillyard 1921''' - Description d'une nouvelle espèce (larve) : ''[[Epiophlebia laidlawi]]'' Tillyard, 1921 ({{In}} ''[[Epiophlebiidae]], Anisozygoptera''). Les ''Anisozygoptera'' ({{In}} ''[[Odonata]]) sont réhabilités.
* '''Tillyard 1922''' - Description : fossile - ''Triassagrion australiense'' Tillyard, 1922 {{Fos}} (''Triassagrion'' Tillyard, 1922 {{Fos}}, ''[[Triassagrionidae]]'' Tillyard, 1922 {{Fos}}, ''Anisozygoptera'').
* '''Fraser 1957''' - Paraphylétiques mais conservés - ''Anisozygoptera'' (''nom. protectum''). Divers auteurs à suivre conservent les ''Anisozygoptera'' dans la classification.
* '''Whalley 1985''' - Paraphylétiques écartés de la classification.
* '''Nel & al. 1993''' - Paraphylétiques écartés : "Anisozygoptera". L'ensemble concerne des espèces [[fossiles]] qui n'ont rien à voir entre elles, ni avec les ''[[Epiophlebia]]'' ({{In}} ''[[Epiophlebioidea]]'' Muttkowski, 1910 ({{Ss}} Nel & al., 1993) selon [Bechly [1998]]).
* '''Carle 2012''' - Traite cet ensemble comme la super-famille des ''[[Epiophlebioidea]]'' au sens d'Asahina (1954). Le même rapprochement, avec des nuances à contrôler dans les articles directement se trouvent chez Pritykina (1980), comme nous le voyons ci-dessus ou Nel & al. (1993).
* '''Deliry 2014, 2018''' - [[Fossiles]] seulement : ''Anisozygoptera'' Handlirsch, 1906 ({{Ss}} Deliry 2014) {{Fos}} ({{In}} ''[[Epiproctophora|Epiprocta]], [[Odonata]]'') ensemble parallèle aux ''Epiophlebioptera''. - cf. ''[[Epiophlebiidae]]'' (''Epiophlebioptera, [[Epiproctophora|Epiprocta]]'').
* '''{{FA}} 2020''' - Considèrent ce taxononyme comme douteux : ''Anisozygoptera'' (''nomen dubium'') et préfère celui d{{'}}''Epiphlebioptera'' pour ce sous-ordre.
* '''Deliry 2022''' - [[Fossiles]] associés invalides (cf. Nel & al. 1993), nouveau sens réservé aux ''[[Epiophlebiidae]]'' actuels et [[fossiles]], ainsi qu'aux familles [[fossiles]] voisines. → ''Anisozygoptera'' Handlrisch, 1906 ({{Ss}} Deliry, 2022 (''sensu novo'')) ({{incl}} ''[[Epiophlebiidae]], [[Burmaphlebiidae]]'' {{Fos}}).

=== {{Vc}}Handlirsch (1906) - Les ''Anisozygoptera'' sont définis par des fossiles auxquels est associée ''[[Epiophlebia superstes]]''{{eV}} ===
{{Fos}} - {{Handlirsch1906}}
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{{V}}Avec sa description initiale Hanlirsch (1906) accompagne cet ensemble de divers familles fossiles étagées du Jurassique au Tertiaire et y ajoute l'actuel ''[[Epiophlebia superstes]]'' (sous ''Neopalaeophlebia superstes''), une espèce originale décrite du Japon par de Selys Longchamps en 1889, d'abord dans le genre ''[[Palaeophlebia]]'', pré-occupé par une genre fossile {{Fos}} publié peu avant par Brauer (1889).{{eV}}

Handlirsch (1906) place l'ordre des ''[[Odonata]]'' dans la sous-classe (= Unterklasse) des ''Libelluloidea'' Handlirsch, 1906, elle-même rangée dans la classe des ''Pterygogenea'' de Brauer. Il distingue trois sous-ordres : celui alors nouveau des ''Anisozygoptera'' Handlirsch, 1906 avec notamment la famille actuelle des ''Neopalaeophlebiidae'' Handlirsch, 1906 [1], mis en parallèle de deux autres sous-ordres actuels tels que définis par les auteurs ''[[Zygoptera]]'' (Familles : ''[[Calopterygidae]]'' et ''[[Agrionidae]]'') et des ''[[Anisoptera]]'' (Familles : ''[[Gomphidae]], [[Aeschnidae]]'' et ''[[Libellulidae]]'').

[[Fichier:HandlirschResume1906.jpg|center|640px]]

=== {{Vc}}Tillyard (1917) - Il s'agit d'une faune [[fossile]] {{Fos}} remarquable sans fondement taxonomique{{eV}} ===
{{Tillyard1917}}
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{{V}}Rapidement l'ensemble des "Anisozygoptera" est identifié comme artificiel par Tillyard (1917) qui le présente comme une faune fossile {{Fos}} remarquable sans fondement taxonomique. Il place ''[[Epiophlebia superstes]]'' dans la sous-famille des ''[[Epiophlebiinae]]'' rangée dans la famille des ''[[Lestidae]]'' et rapproche donc cette espèce des ''[[Zygoptera]]''.{{eV}}

Tillyard (1917) parle d'une faune remarquable répertoriée sous le nom d{{'}}''Anisozygoptera'' par Handlirch qui consiste en trois sous-familles les ''Archistheminae'' Tillyard, 1917 (''nomen novum'') (= ''Diastatommidae'' Handlirsch, 1906 {{Fos}}, un nom déjà occupé) [2], les ''Tarsophlebiinae'' {{Fos}} [3] et les ''Heterophlebiinae'' {{Fos}} [4]. Selon cet auteur les ''Archithemistinae'' {{Fos}} [2] n'ont pas de représentants actuels. Il considère que les ''Tarsophlebiinae'' sont indubitablement des ''[[Calopterygidae]]'' [au sens de l'époque] et les ''Heterophlebiinae'' {{Fos}} sont rapprochés des ''[[Epiophlebia]]'' (cf. ''superstes'') du Japon, mais surtout à considérer comme proches des ''Synlestinae'', les ''[[Epiophlebia]]'' étant proches des ''Lestinae'' et rangés par Tillyard dans la sous-famille des ''Epiophlebiinae'' au sein des ''[[Lestidae]]''. En conclusion Tillyard ne considère pas les ''Anisozygoptera'' comme un ensemble taxonomique clair.

=== {{Vc}}Tillyard (1921) - La description d{{'}}''[[Epiophlebia laidlawi]]'' en 1921 redonne du sens aux ''Anisozygoptera'', mais en découle un ensemble ambigu mais médiatisé ultérieurement{{eV}} ===
{{Tillyard1921}}
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{{V}}Néanmoins, alors qu'il décrit, à partir d'une larve, ''[[Epiophlebia laidlawi]]'' en 1921, Tillyard réhabilite les ''Anisozygoptera'' pour y placer les ''[[Epiophlebiidae]]'' qu'il érige au niveau de famille et extrait des ''[[Lestidae]]''. Il place au sein des ''Anisozygoptera'' les ''[[Triassagrionidae]]'' {{Fos}} en 1922. Bien que Fraser (1957) considère que les ''Anisozygoptera'' soit paraphylétique, il les conserve dans sa classification rénovée et il sera suivi par divers auteurs jusqu'à l'époque actuelle (''nomen protectum''). Fraser (1957) à la suite d'Asahina (1957) traite un "'amalgame" formé des ''[[Epiophlebioidea]]'' (incl. ''[[Epiophlebia]]''), ''[[Heterophlebioidea]]'' {{Fos}} dont il extrait une nouvelle super-famille avec les ''[[Tarsophlebioidea]]'' {{Fos}}. La Classification actuelle (2021) se base sur la structure médiatisée sur le site Internet '''The Tree of Life''' par Trueman & Rowe [2009], elle même basée sur celle donnée par Watson & O'Farrell 1991. Elle considère trois sous-ordres dont les ''Anisozygoptera'' comprend les ''[[Epiophlebiidae]]''. Elle tend à se désolidariser et à ne pas considérer les connaissances acquises dans le domaine de l'odonatopaléontologie (cf. Nel & al. 1993), mais Dijkstra & al. (2013) posent la question et considèrent que les conclusions ne sont pas définitives. Ces derniers rapprochent même les ''Anisozygoptera'' des ''[[Anisoptera]]'', sans accepter clairement le sous-ordre des ''[[Epiprocta]]''.<br>
Bybee & al. (2021) ou Archibald & al. (2021) semblent bien avoir acquis le fait que les ''Anisozygoptera'' n'ont "plus" de dimension paléontologique, l'ensemble ayant été vidé de toutes ses espèces fossiles et conservent le système des [[Odonates]] en trois sous-ordres comme diffusé par Trueman & Rowe (2009).{{eV}}

Tillyard (1921) dans le cadre de sa description d{{'}}''[[Epiophlebia laidlawi]]'' rappelle que les [[Odonates]] sont habituellement subdivisés en deux sous-ordres bien reconnus (''[[Zygoptera]]'' et ''[[Anisoptera]]''). Il précise qu'au Lias existait un vaste groupe qui semble avoir combiné les caractères de ces deux sous-ordres dans une mesure à peu près égale et qu'Handlirsch (dont il date le travail en 1908) les a nommé dans un nouveau sous-ordre auquel il a donné le nom d{{'}}''Anisozygoptera''. Parmi les espèces actuelles il n'est connue jusqu'alors qu'une espèce du Japon (''[[Epiophlebia superstes]]'') qui semble combiner les caractères des ''[[Zygoptera]]'' et des ''[[Anisoptera]]'' de manière telle qu'on peut légitimement la ranger dans les ''Anisozygoptera'' si la décision d'Handlirsh concernant les types liasiques est acceptée. Cet ''[[Epiophlebia]]'' associe une coloration de type Gomphe, la forme d'un Gomphe au niveau de la tête, du thorax et de l'abdomen, une forme archaïque sur ce dernier point et une organisation des ailes de type ''[[Zygoptera]]''. Alors que la larve de la seule espèce, ''[[Epiophlebia superstes]]'' connue dans le genre à l'époque n'est pas identifiée, il range toutefois sa nouvelle espèce, sur la base d'une larve dans le même genre sous ''[[Epiophlebia laidlawi]]'' (voir ''[[Epiophlebia]]''). Les caractéristiques mélangées de [[Zygoptère]] et d'[[Anisoptère]] dans la larve décrite est un argument en faveur de la validité des ''Anisozygoptera'' selon Tillyard (1921).<br>

{{ong}}
{{Tillyard1922}}
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Tillyard (1922) range dans les ''Anisozygoptera'' la famille des ''[[Triassagrionidae]]'' Tillyard, 1922 {{Fos}} pour le genre ''Triassagrion'' Tillyard, 1922 {{Fos}} et l'espèce ''Triassagrion australiense'' Tillyard, 1922 {{Fos}}. Toutefois cette nouvelle famille a été finalement synonymisée avec la famille des ''Protomyrmeleontidae'' Handlirsch, 1906 {{Fos}} qui n'est pas rangée dans les [[Odonates]].
{{off}}

{{ong}}
{{Martynov1937}}
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Martynov (1937) range le genre ''Sogdothemis'' Martynov, 1937 {{Fos}} dans la famille des ''Archithemistidae'' {{Fos}} [2] renommée ainsi par Tillyard (1917), elle-même placée par Martynov (1917) au sein des ''Anisozygoptera''.
{{off}}
{{Thumb|Nelal1993.png|Nodus de différentes espèces ou genres actuels ou fossiles extrait et adapté de Nel & al. (1993) - Source © Nel & al. (1993)}}

=== {{Vc}}Nel & al. (1993) - Les "Anisozygoptera" forment un ensemble artificiel constitué d'éléments sans rapports entre eux, ni même avec les ''[[Epiophlebia]]''{{eV}} ===
{{Fos}} - {{NelAl1993}}
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{{V}}Whalley (1985) écarte, comme l'avait fait en Tillyard en 1917, les "Anisozygoptera" de la classification des ''[[Odonata]]''. Nel & al. (1993) démontre la dimension paraphylétique des "Anisozygoptera" qui ne concerne en fait que des espèces fossiles qui n'ont rien à voir entre elles, ni avec les ''[[Epiophlebia]]'' qu'ils positionnent dans les ''[[Epiophlebioidea]]'' à la manière d'Asahina (1954) qui a bien étudié ''[[Epiophlebia superstes]]'' du Japon. Dans les faits Asahina (1954) range les autres ''Anisozygoptera'' dans la super-famille des ''[[Heterophlebioidea]]'' {{Fos}}, mais Nel & al. (1993) soulignent que les ''[[Epiophlebioidea]]'' et les ''[[Heterophlebioidea]]'' {{Fos}}, ne sont pas associées, y compris au niveau de la nervation alaire.{{eV}}

Nel & al. (1993) dans leur synthèse sur les "''Anisozygoptera''" introduisent le sujet en disant que ''"Les [[Odonata]] "Anisozygoptera" constituent un groupe de libellules dont le statut et les liens phylogénétiques sont peu clairs."'' Leur ouvrage est un exposé des principales théories concernant la phylogénie de ces Insectes qui met finalement en évidence leurs insuffisances et amène à considérer les "Anisozygoptera" comme un groupe paraphylétique. Ils résument le contexte ainsi : le sous-ordre des "''Anisozygoptera''" a été créé par Handlirsch (1908 : 463-472) (''recte'' 1906 : noter ici la date de 1908 qui est proposée, la pagination donnée est correcte, je l'ai vérifiée, néanmoins le chapitre concernant le Lias semble bien avoir été publié dans la partie de l'ouvrage publié en 1906 [2022]. Cet auteur ne fixe pas de famille ou d'espèce-type. Tillyard (1921) confirme par la découverte de la larve d{{'}}''[[Epiophlebia laidlawi]]'' la validité de ce sous-ordre. Les auteurs et en particulier Tillyard ainsi que Fraser rangent dans ce sous-ordre de nombreuses familles du Jurassique et du Crétacé, ainsi que la famille actuelle des ''[[Epiophlebiidae]]''. Ce sont des Libellules fossiles, surtout abondantes dans le Jurassique d'Europe et d'Asie centrale. Les formes du Crétacé sont nettement plus rares et quelques fossiles de l'ère Tertiaire (Cénozoïque) leur ont été attribué, mais Nel & al. (1993) précisent finalement qu'il n'y en a pas de connus. Les formes fossiles d'"''Anisozygoptera''" semblent s'être progressivement éteintes au Crétacé selon une cause encore inconnue. Tillyard (1925 : 7-8) définit cet "ensemble" sur la base de caractéristiques de la nervation. Asahina (1954) les divise en deux super-familles (''Epiophlebioidea'' comprenant les ''[[Epiophlebiidae]]'' actuels) et les ''Heterophlebioidea'' {{Fos}} comprenant les "''Anisozygoptera''" fossiles de l'ère Secondaire / Mésozoïque), or, Nel & al. (1993) font remarquer que l'association des deux ensembles dans un même groupe n'est pas fondé y compris au niveau de la lecture de la nervation. Fraser (1957) subdivise la seconde super-famille en ''Heterophlebioidea'' {{Fos}} et ''Tarsophlebioidea'' {{Fos}}. Davies (1981) mélange dans une même définition des caractères pris chez ''[[Epiophlebia]]'' et des caractères propres aux fossiles (cette présentation est un "amalgame artificiel" [2022]. Les difficultés rencontrées résultent du fait que les ''[[Epiophlebia]]'' ne présentent pas les caractéristiques de nervation des fossiles. [...] Il y a plusieurs points communs partagés avec les ''[[Anisoptera]]''. Plusieurs auteurs cherchent à placer cet ensemble "mal construit" au sein des [[Odonates]] et de les positionner [2022]. Selon Nel & al. (1993), Whalley (1985) considère que les "''Anisozygoptera''" devraient être entièrement révisés et c'est l'objet de l'ouvrage de Nel est ses collègues (''op. cit.''). On lit plus loin que des larves fossiles ont été attribuées à cet ensemble. Celles-ci ayant des branchies caudales à la manières des [[Zygoptères]] n'ont donc rien à voir avec les larves connues pour les espèces d{{'}}''[[Epiophlebia]]'' qui ont un aspect d'[[Anisoptères]]. Les auteurs (''op. cit.'') tentent dans leur ouvrage de démontrer que les "''Anisozygoptera''" considérés jusqu'alors comme un sous-ordre homogène et frère des ''[[Anisoptera]]'' et des ''[[Zygoptera]]'' constituent en fait un ensemble artificiel paraphylétique. Par contre l'ensemble formé des ''[[Anisoptera]]'' associé aux "''Anisozygoptera''" forme selon eux une unité monophylétique. Or, seul l'examen des fossiles permet d'arriver à cette conclusion et la simple étude des ''[[Epiophlebioidea]]'' actuels ne le permettrait pas. Je discute toutefois dans ses pages et en particulier sur celle de la famille des ''[[Epiophlebiidae]]'' d'arguments en faveur d'un plus fort rapprochement des ''[[Epiophlebia]]'' des [[Zygoptères]] que des [[Anisoptères]] et il conviendrait en conséquence d'exclure les espèces actuelles de la logique d'inclusion à un clade supérieur associant les ''[[Anisoptera]]'' à tous les "''Anisozygoptera''" et de réserver cette conclusion aux fossiles seulement [2022]. {{AP}}<br>
[[Fichier:Nel1993.jpg|center|640px]]

{{ong}}
{{TruemanRowe2009}}
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Trueman & Rowe (2009) réinterprétent les classifications d'Handlirsch (1906-1908) ([[Classification d'Handlirsch (1906-1908)|détails]]) et de Fraser (1957) ([[Classification de Fraser (1957)|détails]]) et les placent parmi les meilleurs candidates à la question. Dans les deux cas les ''Anisozygoptera'' sont "éclatés" et ne présentent pas de qualité monophylétique ce qui confirme selon moi leur qualificatif d'"artificielle" [2022]. Ils présentent eux-même une classification détaillée jusqu'au niveau de la famille qui intègrent les ''Anisozygoptera'' comme un sous-ordre placé entre les ''[[Zygoptera]]'' et les ''[[Anisoptera]]'' et comprenant uniquement la famille des ''[[Epiophlebiidae]]''.
[[Fichier:Trueman2009.jpg|center|640px]]
{{off}}

{{ong}}
{{Carle2012}}
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Carle (2012) précise qu'il n'y a pas de correspondance exacte entre les fossiles supposés du Jurassique, tous connus dans le Paléarctique, et les espèces du genre ''[[Epiophlebia]]''.
{{off}}

{{ong}}
{{DJAl2013}}
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Dijkstra & al. (2013) traitent les ''Anisozygoptera'' en tant que sous-ordre mis en parallèle des ''[[Zygoptera]]'' et des ''[[Anisoptera]]''. Ils y placent le genre ''[[Epiophlebia]]'' en précisant qu'il vient en parallèle des véritables ''[[Anisoptera]]'' (Bechly 1996, 2003, Rehn 2003, Bybee & al. 2008, Fleck & al. 2008, Davis & al. 2011).  Le genre ''[[Epiophlebia]]'' a été traditionnellement placé dans le sous-ordre des ''Anisozygoptera'', bien que l'usage initial de cet ensemble était réservé aux taxons fossiles. Or, celui-ci est considéré comme paraphylétique sa présentation comme un sous-ordre est souvent rejetée (Davis & al. 2011, par exemple) et tous les [[Odonates]] non zygoptères sont combinés dans un sous-ordre alternatif, celui des ''[[Epiprocta]]''. Une solution alternative est qu'on pourrait élargir les ''[[Anisoptera]]'' de manière à inclure les ''[[Epiophlebia]]'' (cf. Dumont & al. 2010), voire tous les ''Anisozygoptera'' (cf. Trueman 2007). Les auteurs (''op. cit.'') précisent que Comme les noms de niveau supérieur ne sont pas régis par l'ICZN, ils préfèrent une solution qui conserve ''[[Anisoptera]]'' et ''Anisozygoptera'' car ce sont des termes bien compris et largement préférés, précédant celui d{{'}}''[[Epiprocta]]'' de respectivement 142 et 90 ans. Ils pensent par ailleurs que chacun des trois types d'organes génitaux secondaires {{m}} trouvés chez les [[Odonates]] mérite un statut taxonomique à la fois distinct et équivalent [en l'occurrence le niveau de sous-ordre]. En conséquence ils maintiennent le genre ''[[Ephiophlebia]]'' dans le sous-ordre des ''Anisozygoptera'' tout en acceptant la conséquence qui est que si ce sous-ordre est monophylétique en ce qui concerne les espèces existantes, il peut être paraphylétique lorsqu'on y intègre les fossiles. Les ''[[Epiophlebioptera]]'' Bechly, 1996 (infra-ordre) pourrait être accepté sinon comme sous-ordre alternatif. Néanmoins ceci se traduirait par le remplacement d'un nom familier, celui des ''Anisozygoptera''. Dans la mesure où la part fossile de cet ensemble est paraphylétique, Bechly & al. (2013) prévoient sa subdivision, tout en limitant finalement les ''Anisozygoptera'' à ''[[Epiophlebia]]'' et à ses proches parents fossiles.<br>
[[Fichier:Dijkstra2013.jpg|center|640px]]
{{off}}

=== {{Vc}}Deliry (2014) - Les ''[[Epiophlebia]]'' sont placées dans un ensemble propre, les ''[[Epiophlebioptera]]'' distinct des "Anisozygoptera"{{eV}} ===
{{Deliry2014}}
{{Deliry2018}}
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{{V}}Mon analyse abouti d'après les éléments que j'ai su rassembler en 2014, m'amène à considérer que les ''[[Epiophlebia]]'' sont à placer dans un ensemble à part, les ''[[Epiophlebioptera]]'' formés d'espèces actuelles et rapprochées de diverses espèces fossiles à ranger dans les ''Anisozygoptera'', ne comprenant en conséquence pas d'espèce actuelle. Les trois ensembles sont alors rassemblés, accompagnées des ''[[Anisoptera]]'' dans le sous-ordre des ''[[Epiprocta]]'' (Deliry 2014). Je confirme cette option par la suite (Deliry 2018).{{eV}}

Deliry (2014, 2018) précise que les ''Anisozygoptera'' (cf. {{Fos}}) comprennent selon les auteurs la famille des ''[[Epiophlebiidae]]'', qui est toutefois "désormais" mise plutôt en parallèle, les ''Anisozygoptera'' (cf. {{Fos}}) étant constitués uniquement de [[fossiles]]. Les ''[[Epiophlebiidae]]'' sont rangés dans les ''Epiophlebioptera'', parallèle aux ''Anisozygoptera'' formés alors de [[fossiles]].<br>
[[Fichier:Deliry2018.jpg|center|640px]]

{{ong}}
{{BybeeAl2021}}
{{Fos}} - {{ArchibaldAl2021}}
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Bybee & al. (2021) organisent les [[Odonates]] en trois sous-ordres : ''[[Zygoptera]], Anisozygoptera'' et ''[[Anisoptera]]'' ce qui est en accord avec la synthèse de Dijkstra & al. (2013). Ces auteurs ne considèrent pas ''a priori'' la dimension essentiellement paléontologique des ''Anisozygoptera''. Il en est de même pour Archibald & al. (2021), qui soulignent au passage la grande proximité des ''[[Burmaphlebiidae]]'' {{Fos}} avec les ''[[Epiophlebiidae]]''.
{{off}}

{{ong}}
{{BusseWare2022}}
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Büsse & Ware (2022) écartent les ''Anisozygoptera'' et réhabilitent le sous-ordre des ''[[Epiproctophora|Epiprocta]]'' qui vient en duo avec les ''[[Zygoptera]]'', associant dans ce sous-ordre le genre ''[[Epiophlebia]]'' comme groupe-frère des ''[[Anisoptera]]'' (implicitement replacé au rang d'infra-ordre). En effet selon ces auteurs, ce qui était considéré comme le sous-ordre des ''Anisozygoptera'' et comprenant comme le précise Nel & al. (1993) principalement des fossiles du Jurassique (ainsi que le genre actuel ''[[Epiophlebia]]'') se révèle être paraphylétique (selon Nel & al. 1993, Lohmann 1996 ou Rehn 2003). Ces arguments n'ont en fait pas été analysés par Bybee & al. (2021) qui disent leur proposition de trois sous-ordres pour les [[Odonates]] comme provisoire.<br>
[[Fichier:BusseWare2022.jpg|center|450px]]
{{C}}[[Odonata]]{{Cend}}
{{off}}

{{ong}}
{{ParkAl2022}}
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Noter que Park et al. (2022) positionnent les ''Anisozygoptera'' à la racine des ''[[Zygoptera]]'' et non comme proches des ''[[Anisoptera]]'' (ce qui est la proposition générale) [5]. J'ai quant à moi quelques arguments en faveur de cette option, il semble en effet qu'une bonne option soit que les ''Anisozygoptera'' soit issus d'une même racine que les ''[[Zygoptera]]'' et aient acquis par convergence évolutive des caractéristiques "mimant" les ''[[Anisoptera]]'' (cf. [2022] : voir ''[[Epiophlebiidae]]'').
{{off}}

=== {{Vc}}Deliry 2022 - Le maintien des ''Anisozygoptera'' (''nom. ambig.'') n'est possible que s'il est redéfini que comme un groupe monophylétique{{eV}} ===
{{Deliry2022anisozygoptera}}
{{V}}Comme précisé plus haut, 2022, Büsse & Ware, conservent l'option de classement des [[Odonates]] en deux sous-ordres, les ''[[Zygoptera]]'' et les ''[[Epiprocta]]'', plaçant dans le second les espèces du genre ''[[Epiophlebia]]'' comme un "groupe" frère des ''[[Anisoptera]]''. Ils considèrent par contre une dimension paléontologique associée aux ''[[Epiophlebia]]'', dont des ancêtres fossiles dateraient du Jurassique. Or, il n'y a pas de nombreux fossiles du Jurassique clairement associé aux ''[[Epiophlebia]]'', il s'agit d'une réputation et non d'une réalité [2023]. En réaction à mes questions sur cette option sans ''Anisozygoptera'', qui me semblent relativement correcte, plusieurs odonatologues (K.D.Dijkstra, ''in litt.'', J.Abbott, ''in litt.'') préfèrent conserver les ''Anisozygoptera'' et ne pas suivre les auteurs qui sont, comme Büsse & Ware, opposés à cette option qui considère donc trois sous-ordres : ''[[Zygoptera]], Anisozygoptera'' (<u>''incl.''</u> ''[[Epiophlebia]]'') et ''[[Anisoptera]]''. Il m'a de fait semblé cohérent d'éclaircir la situation et de sortir (si maintient médiatiquement nécessaire) les ''Anisozygoptera'' (''nom. amb.'') de leur histoire et contexte ambigu (Deliry 2022) : il s'agit de limiter les ''Anisozygoptera'' (''sens. novo'') aux ''[[Epiophlebiidae]]'' (espèces actuelles et fossiles), ainsi qu'à la très proche famille fossile des ''[[Burmaphlebiidae]]'' {{Fos}}. En conséquence celui-ci est affirmé comme monophylétique et écarte toutes les espèces fossiles réputées lui appartenir. Les ''Anisozygoptera'' sont alors mis à proximité des ''[[Anisoptera]]'' au rang d'infra-ordre, au sein des ''[[Epiproctophora]]'', sous-ordre couplé à celui des ''[[Zygoptera]]''.{{eV}}

{{onb}}
Je propose (Deliry 2022) de redéfinir les ''Anisozygoptera'' (''sensu novo'') en les réduisant à la famille des ''[[Epiophlebiidae]]'' et en n'incluant que les [[fossiles]] directement associés à cette famille et en excluant tous les autres [[fossiles]] qui à un moment ou un autre ont pu être associés aux ''Anisozygoptera''. Ainsi réduit, cet infra-ordre est à peu de choses prêt équivalent aux ''Epiophlebioptera''. Je le place au sein des ''[[Epiprocta]]'' en parallèle  des ''[[Anisoptera]]'' (alors infra-ordre aussi) et d'ensembles fossiles tels que définis par les odopaléontologiques.<br>
[[Fichier:Deliry2022.jpg|center|640px]]
{{C}}[[Odonata]]{{Cend}}
{{off}}

=== {{Vc}}Deliry [2023] - De nouvelles perspectives avec un rapprochement des ''Anisozygoptera'' des ''[[Zygoptera]]'' plutôt que des ''[[Anisoptera]]'' sont à considérer{{eV}} ===
{{V}}Récemment, Park et al. (2022) (voir plus haut) positionnent les ''Anisozygoptera'' à la racine des ''[[Zygoptera]]'' et non à proximité des ''[[Anisoptera]]''. Cette option mérite attention, car en effet, j'envisage à l'analyse récente des caractéristiques des ''[[Epiophlebiidae]]'' que les ressemblances avec les ''[[Anisoptera]]'' aient été acquises par convergence évolutive, alors que celles les associant aux ''[[Zygoptera]]'' n'aient pas de prises aux phénomènes de pression adaptative et sont donc à mon avis héritées [2022-2023].{{eV}}

=== {{Vc}}Les 6 et 7 janvier 2025 : lecture de la classification des ''Insectes du Monde'' (Aberlenc 2020) : confirmations et perspectives{{eV}} ===
{{FA}} (2020) considèrent les ''Anisozygoptera'' comme un nom douteux (''nomen dubium'') - j'avais préféré la notion de nom ambigu (''nomen ambiguum''). Ils précisent que ce taxonyme a été abusivement employé par les auteurs travaillant sur les faunes actuelles (cf. [[Communauté odonatologique]] !). Les travaux de Nel & al. (1993), Bechly (1996) et Fleck & al. (2003) démontrent que les ''Anisozygoptera'' tels qu'ils sont alors compris forment un ensemble paraphylétique comprenant au moins cinq clades : ''[[Isophlebioptera]]'' {{Fos}}, ''Epiophlebioptera'', ''[[Heterophlebioptera]]'' {{Fos}} ''[[Stenophlebioptera]]'' {{Fos}} et ''[[Tarsophlebioptera]]'' {{Fos}. La quasi totalité de ces ensembles sont des groupes de [[Fossiles]] datant de l'ère Secondaire et seuls les ''Epiophlebioptera'' sont toujours actuels avec le trois espèces d{{'}}''[[Epiophlebia]]'' rangées dans les ''[[Epiophlebiidae]]''. La vision "ancienne" des ''Anisozygoptera'' ne conviendrait selon {{FA}} (2020) que, si elle incluait les ''[[Anisoptera]]'' et serait alors confondue avec les ''[[Epiproctophora]]''. Ces grandes lignes sont conformes aux éléments que j'ai analysés dans cette page, notamment en [2022]. J'ai comme précisé ci-dessus, sous la pression de la [[Communauté odonatologique]] qui insiste pour conserver le taxonyme populaire d'Anisozygoptères, donné un nouveau sens (''sensu novo'') en le réduisant à l'inclusion de la famille des ''[[Epiophlebiidae]]'' et proches [[fossiles]] (Deliry 2022) (''com.,'' 2025).

= {{REF}} =
{{Aberlenc2020}}
{{Fos}} - {{ArchibaldAl2021}}
{{Asahina1954}}
{{Bechly1996}}
{{Bechly2003}}
{{BusseWare2022}}
{{BybeeAl2008}}
{{BybeeAl2021}}
{{Carle2012}}
{{Cowley1942}}
{{Davies1981}}
{{D&T1984}}
{{DavisAl2011}}
{{Deliry2014}}
{{Deliry2018}}
{{Deliry2022anisozygoptera}}
{{DeliryRef|2025}}
{{DJal2013}}
{{DumontAl2010}}
{{FleckAl2008}}
{{Fraser1957}}
{{GoodmanAl2024}}
{{Handlirsch1906}}
{{JARZ1990}}
{{Lohmann1996}}
{{Fos}} - {{Nel1993}}
{{ParkAl2022}}
{{Rehn2003}}
{{Tillyard1917}}
{{Tillyard1921}}
{{Tillyard1922}}
{{Tillyard1925}}
{{Trueman2007}}
{{TruemanRowe2009}}
{{W&OF1991}}
{{Whalley1985}}

== {{COMMUNIQUE}} ==
* {{17112022}}

= {{NOT}} =
[[Fichier:Handlirsch.png|right|200px]]
'''[1]''' - {{HandlirschTexte1906}}
'''[2]'''  - La famille des ''Archithemistidae'' Tillyard, 1917 (''nomen novum'') {{Fos}} (= ''Diastatommidae'') est finalement rangée dans la super-famille des ''Heterophlebioidea'' Handlirsch, 1906 {{Fos}}, soit un ''Heterophlebioptera'' Bechly, 2007 {{Fos}}, ''Anisopteromorpha'' Bechly, 1996 qui est aussi l'ensemble contenant les ''[[Anisoptera]]''.<br>
'''[3]''' - La famille des ''Tarsophlebiidae'' Handlirsch, 1906 {{Fos}} est rangée dans les ''Panadonata'' Bechly, 1996 contenant elle-même les ''[[Odonata]]''. Ainsi, il ne s'agit pas d'Odonates véritables.<br>
'''[4]''' - La famille des ''Heterophlebiidae'' Handlirsch, 1906 {{Fos}} avait déjà auparavant été désignée par Needham (1903). Il s'agit donc des ''Heterophlebiidae'' Needham, 1903 {{Fos}}, rangée au sein des ''Heterophlebioidea'' Handlirsch, 1906 {{Fos}} et par autres groupes interposés (voir note 2) rangée dans les ''Anisopteromorpha'' Bechly, 1996 contenant donc aussi les ''[[Anisoptera]]''.<br>
'''[5]'''<br>
{{Parkphylo}}