Un récent article rédigé par De Marchi (2026) présente les phénotypes de populations méridionales de Calopteryx du groupe splendens pour le sud de l’Italie. Les populations de la Péninsule italienne sont réputées appartenir à la sous-espèce Calopteryx ancilla balcanica, de la variété caprai à mon sens. Cette dernière se caractérise par des mâles montrant une tache alaire atteignant presque l’apex et en forme de pointeau côté base (non arrondi comme chez Calopteryx splendens s.str.), dépassant le nodus de quelques millimètres. Cette sous-espèce présente des femelles androchromes fréquentes, dont je regarde caprai comme une simple variété occidentale italienne et corse, chez qui le taux d’androchromie est plus faible, même rare en Corse, que dans les Balkans (Deliry [2019]). Sans l’avoir explicité, les femelles androchromes correspondant sont attendues avec des marques alaires d’aspect similaire à celles des mâles. Ma démarche entamée dès les années 2000 est à affiner sur ce dernier point, finalement trop implicite dans mon esprit.
La nouveauté inattendue est que les femelles du sud de l’Italie présentent des originalités non prévues parmi les trois phénotypes donnés par De Marchi (2026) : gynéchrome (= homéochrome) aux ailes hyalines (fig.1A in De Marchi 2026), androchrome-B (fig.1B, nord de l’Italie méridionale) avec apex sombre et base arrondie et androchrome-C (fig.1C, sud de l’Italie méridionale) avec apex sombre, et ombre très étendue vers la base à la manière des mâles de Calopteryx virgo meridionalis ou Calopteryx haemorrhoidalis f. haemorrhoidalis. Le taux d’androchromie allant de 0 à 22% environ selon les localités (table 1 in De Marchi 2026) est conforme au concept de taux faible tel qu’attendu pour la variété caprai. Des explications sont proposées par De Marchi (2026), mais de nombreuses restent au stade d’hypothèses et il est difficile d’en dégager autre chose que des idées et les conclusions restent à démontrer. Le phénotype androchrome-B n’est pas celui attendu, car l’ombre alaire n’est pas en pointeau et le phénotype androchrome-C est parfaitement nouveau pour moi. En effet sauf chez des ancilla d’Asie centrale qui me restent à affiner, je ne l’ai jamais vu pour l’Europe occidentale qui je le rappelle est en marge occidentale de répartition de Calopteryx ancilla.
Constat d’étape et recherches à réaliser
Les trois phénotypes chez les femelles d’Italie méridionale présentes par De Marchi (2026) sont :
- GINO : homéochrome (= gynéchrome) (fig.1A in De Marchi 2026), hyalines sans particularité visible.
- ANDRO-B : androchrome-B (fig.1B) : similaire à Calopteryx splendens f. faivrei mais avec une bordure plus floue côté base.
- ANDRO-C : androchrome-C (fig.1C) : inédit pour moi, avec des similitudes mimant une androchoromie attendue pour Calopteryx virgo virgo ou Calopteryx haemorrhoidalis f. haemorrhoidalis.
Les taux d’androchromie selon les populations italienne allant de 0 à 22% environ sont compatibles avec ceux prévus chez Calopteryx ancilla balcanica var. caprai, attendus faibles pour cette variété occidentale de la sous-espèce.
Nous ne disposons pas d’informations sur les motifs du ventre thoracique des femelles italiennes, ainsi que d’aucune illustration des mâles. Il est assez peu probable de trouver des illustrations du ventre thoracique des femelles car ceci implique une démarche photographique peu naturelle. L’examen des Calopteryx haemorrhoidalis et éventuels Calopteryx virgo locaux doit être réalisé. Des recherches d’illustrations de ces spécimens sont donc à réaliser. Par ailleurs mes analyses pourtant commencées de longue date, conduisent de manière trop implicite à un « calque » de l’androchromie de Calopteryx ancilla sur la forme de la marque alaire des mâles, ce que je pense avoir vérifié, mais qui est à confirmer et améliorer. Est-elle vraiment organisée selon la même forme calquée des marques en définitive ?
Recherche et analyse d’illustrations particulières (iNaturalist)
J’ai calé mes recherches d’illustration à partir l’iNaturalist selon une zone située depuis la latitude de Rome sur la Péninsule italienne et incluant la Sicile. Je me propose d’y examiner les illustrations disponibles des différentes espèces de Calopteryx pour les deux sexes. Les requêtes ont été faites le 8 février 2026 et seule la première page des Calopteryx haemorrhoidalis a été examinée comme échantillon (5 pages au total). Les liens permanents des requêtes sont en première page du tableur. Une marge d’incertitude pourrait exister pour la détermination des femelles dans la mesure où aucune information n’est lisible sur le ventre thoracique car cet élément n’est qu’exceptionnellement photographié. Or, il est un élément diagnostic pratique de « confirmation ».
→ Tableur excel cliquable donnant accès aux données échantillonnées [XLSX]
| Espèce | N | Tx M | Mâles | Femelles | accoup.t | Non exploitable |
| Calopteryx splendens | 89 | 66% | 59 | 30 | 1 | [4] |
| Calopteryx virgo | 81 | 86% | 70 | 11 | 2 | [4] |
| C.haemorrhoidalis [1/5] | 63 | 78% | 49 | 14 | 0 | [7] |
Mâles de Calopteryx du groupe splendens d’Italie méridionale
Les mâles du secteur considéré présentent une marque alaire côté base très généralement une forme en pointeau depuis le nodus vers la base (N=46) (non arrondie, quasi droite : N=4 seulement) alors parfois très marqué (N=6 : 13% des cas). Ils présentent généralement une zone hyaline lisible à l’apex mais de très faible importance (N=37), alors dans la moitié des cas, un peu plus étendue sans l’être franchement (N=19 : 51% des cas). Ceci est conforme à ce qu’on attends de Calopteryx ancilla balcanica, ce d’autant plus que divers individus présentent un apex plus parfaitement coloré (N=17) et alors toujours « en pointeau » côté base (comptés plus haut).
©© bync – Pasquale Buonpane – Vers Ailano, nord de Naples, le 28 juillet 2022 – iNaturalist
©© bync – Riccardo Novaga – La Fiora, vers Terracina, le 1er mai 2017 – iNaturalist
©© bync – Pasquale Buonpane – Vers Ailano, nord de Naples, le 19 août 2020 – iNaturalist
D’autres femelles de Calopteryx du groupe splendens d’Italie méridionale
Près d’une trentaine de femelles sont illustrées sur iNaturalist sur le secteur considéré (N=30). Aucun n’est androchrome ce qui souligne la rareté de cette variation dans ces populations. Dans la plupart des cas les pseudoptérostigmas sont bien visibles et relativement gros (63%), alors qu’il est de dimension plus « habituelle », voire exceptionnellement réduit dans 27% des cas. Les autres situations ne sont pas interprétables sur les photographies (environ 10%). La coloration des ailes tend à être relativement foncée, voire embrunie, pour un tiers des femelles (33%) alors qu’elle plus claire et hyaline pour les deux autres tiers, ce, indépendamment de la dimension des pseudoptérostigmas. La femelle accouplée de la photographie ci-dessus en est un exemple.
©© by – Diego Rubolini – Campomaggiore, Calabre, le 2 juin 2022 – iNaturalist
©© bync – Francesco Giannetta – Vers Bovino, le 5 juin 2022 – iNaturalist
Femelles androchromes de Calopteryx ancilla et bilan sur les mâles
Aucune femelle androchrome n’a été illustrée par les naturalistes sur un lot significatif d’illustrations (N=89). De Marchi (2026) n’illustre pas les mâles, ce qui ne permet pas de savoir si dans les populations qu’il a étudiés ils sont conformes à Calopteryx ancilla, avec bordure basale de la marque alaire en pointeau et non arrondie comme chez Calopteryx splendens s.str. selon mes analyses globalisées sur le groupe splendens. Les populations androchromes trouvées par De Marchi (2026) sont finalement très localisées à une partie du sud-ouest de la Calabre. Les sondages qu’il a réalisé ailleurs ne donne aucun spécimen androchrome.
Calopteryx virgo en Italie méridionale
77% des mâles présentent une coloration alaire intégrale, ne laissant aucun espace hyalin perceptible sur les photographies. La coloration va exceptionnellement de reflets verts sur fond bleu à un bleu nuit, voire quasiment noir. Le bleu foncé étant apparemment le plus fréquent.
©© bync – Claudio Labriola – Morigerati, le 13 août 2023 – iNaturalist
©© bync – Claudio Labriola – Morigerati, le 13 août 2023 – iNaturalist
Ces mâles sont compatibles avec les sous-espèces meridionalis, voire festiva du Calopteryx virgo.
©© bync – Luca Tringali – Rome, le 29 juin 2018 – iNaturalist
Une dizaine de femelles sont exploitables (N=11) et leur coloration alaire est variable individuellement, tout en nuance. Dans tous les cas les ailes sont relativement foncées et les variations se dessinent aussi en fonction de la maturité des individus. Certains spécimens tendent vers une sorte de couleur orangée.
©© bync – Dino Biancolini – Monticchio, le 8 septembre 2016 – iNaturalist
©© bync – Ciprimo – Castel di Sangro, le 12 juillet 2024 – iNaturalist
Aucun spécimen ne pourrait être confondu avec les formes androchromes proposées pour Calopteryx splendens par Di Marchi (2026). Aucun spécimen ne correspond au phénotype C illustré par De Marchi (2026).
Calopteryx haemorrhoidalis en Italie méridionale
« Tous » les mâles (N=49) de la zone considérée sont très similaires. Leur abdomen foncé tend vers le noir sans aucun « semblant » de rouge perceptible et ce quel que soit l’état de maturité des individus. J’ai repéré néanmoins quatre individus où ce patern diffère : trois au noir atténué et un présentant des teintes rougeâtres. Pour tous les spécimens le motif de coloration de la marque alaire a la même forme avec une zone éclaircie bien dessinée à la base, plus étendue au bord inférieur de l’aile. La coloration sombre (noire) de l’abdomen est compatible avec Calopteryx haemorrhoidalis f. nurag Deliry, [2008] tels que je les ai rencontrés en Sardaigne et en Corse. Pour ces deux îles, les femelles avait souvent un apex sombre, parfois un bandeau alaire.
Calopteryx haemorrhoidalis f. nurag
©© bync – Salvatore Russotto – Sicile, Licata le 29 juin 2022 – iNaturalist
Un spécimen photographié par Andrea Gattei (©), à Rome le 10 juin 2024, jeune immature, n’est pas du même noir profond que les autres individus (iNaturalist ➚). Deux autres spécimens présentent cette nuance de noir et il convient d’ajouter un individu du sud de l’Italie qui présente un retour de rouge en fin d’abdomen au moins. Il s’agit d’un spécimen photographié par Davide (©) le 30 mai 2025 en Calabre vers Martelli (iNaturalist ➚). Ces légères divergences individuelles n’affectent pas le type fondamental illustré par un exemple plus haut à partir d’une mâle photographié en Sicile.
Les femelles présentent une variabilité phénotypique clairement plus significative. Les pseudoptérostigmas sont très blancs et bien visibles sur presque tous les individus, par ailleurs il existe deux teintes abdominales différentes : la plupart des femelles présentent un abdomen sombre (noir), toutefois certaines d’entre-elles ont un abdomen plutôt verdâtre. Ces dernières pourraient être mélangées de Calopteryx virgo (héritage phénotypique hybride possible). Les spécimens à abdomen sombre (noir) sont conformes à Calopteryx haemorrhoidalis f. nurag. Je distingue les phénotypes suivants dont le dernier ne semble être qu’une aberration accidentelle dans les populations considérées :
- Apex foncé – Similaires, mais l’apex en entier est sombre depuis la zone du ptérostigma ce qui se traduit plus par un apex foncé et le bandeau en tant que tel n’existe pas. Seules les ailes postérieures semblent marquées. – N=22 – Bien représentés dans la région de Rome (effet densité des observateurs) ce phénotype est connu aussi en Calabre et dans l’est de la Sicile.
- Bandeau alaire – L’abdomen est sombre (noir) et le pseudoptérostigma est gros et bien visible. Une marque alaire traversante en bandeau au niveau du pseudoptérostigma. – N=9 – L’essentiel de ces spécimens sont en Sicile (phénoype le plus fréquent sur l’île), mais il y en a aussi vers Rome.
- Abdomen verâtre – L’abdomen est verdâtre et le pseudoptérostigma est gros et bien visible. Tous ces spéciments présentent une marqua alaire qui traversante en bandeau au niveau du pseudoptérostigma. – N=7 – Il n’y a pas de logique biogéographique de ces spécimens qui sont visibles tant vers Rome, Naples, la Calabre ou la Sicile.
- Aberration – Un spécimen diverge par son bandeau très fin et ses ailes semblant plus claires… Il est en Sicile.
Ici non plus, aucun spécimen ne pourrait être confondu avec les formes androchromes proposées pour Calopteryx splendens par Di Marchi (2026). Aucun spécimen ne correspond au phénotype C illustré par De Marchi (2026).
Région de Tarente vers Avetrana, le 1er septembre 2025 – ©© bync – Valentino Traversa – iNaturalist
©© bync – Tobias Verfuss – Sicile vers Montalegro le 30 mai 2022 – iNaturalist
©© bync – Gabriele La Grasta – Ouest de Bari, vers Corato, le 1er juin 2025 – iNaturalist
©© bync – Nils Reese – SIcile, vers Sortino, le 8 octobre 2024 – iNaturalist
Conclusion
De Marchi (2026) illustre trois phénotypes de femelles associées traditionnellement à Calopteryx splendens, la première est « habituelle », hyaline et homéochrome (gynéchrome) (fig.1C), la seconde attendue, androchrome avec une ombre alaire mimant celle des mâles, « en pointeau » (fig.1B) (Calopteryx ancilla balcanica var. caprai Conci in Conci & Nielsen, 1956), la dernière inédite, plus méridionale, avec ombre alaire mimant celle des mâles de Calopteryx haemorrhoidalis de ce secteur de l’Italie (fig.1C). Dans la mesure où il n’illustre pas les mâles, ceux-ci peuvent être étudiés par les spécimens prises dans iconothèques du secteur considéré. Ces mâles présentent une coloration alaire étendue atteignant l’apex ou presque (faible zone hyaline). La forme en « pointeau » de la bordure basale de la marque alaire les range à mon sens sous Calopteryx ancilla. Je considère que les populations italiennes sont à ranger dans la sous-espèce Calopteryx ancilla balcanica dont elles ne diffèrent que par le faible taux d’androchromie chez les femelles (ici moins de 20%) et pour conservation du sens taxonomique gardés comme la variété caprai. En conclusion, il est envisageable de prévoir une variété supplémentaire dans le sud de l’Italie que je propose sous le nom de Calopteryx ancilla balcanica var. haemorrhoidaloides Deliry, [2026] (provisoire) en raison de la présence de femelles androchromes, certes rares, correspondant au phénotype représenté dans la figure 1C, le nom étant calque sur Calopteryx haemorrhoidalis dont la tache alaire des mâles du Sud de l’Italie a la même forme que ces femelles. Les mâles de ces populations restent à illustrer de manière explicite. Les deux variété caprai et haemorrhoidalis se caractérisent par le faible taux de femelles androchromes (0-21%), alors que ce taux est réputé supérieur côté Balkans.
Le sud de l’Italie est occupé par ailleurs par Calopteryx virgo meridionalis de Selys Longchamps, 1873, ainsi que par probablement Calopteryx virgo festiva (Brullé, 1832), ainsi que par Calopteryx haemorrhoidalis f. nurag Deliry, [2008].
Présentation préparé 6 février et achevée à L’Houmeau (Charente-Maritime) le 9 février 2026 – Cyrille Deliry
Références
- De Marchi G. 2026 – Intraspecific rather than interspecific drivers of female-limited polymorphism in Calopteryx splendens (Odonata: Calopterygidae). – Intern. J. of Odonatol., 29, 7 janvier 2026 : 1-9.
- [Deliry C. 2019] – Discussion sur les sous-espèces de Calopteryx splendens et proposition de révision systématique. – Odonates du Monde, en ligne. – ONLINE
