Anisozygoptères

Handlirsch (1906) – Les Anisozygoptera sont définis par des fossiles auxquels est associée Epiophlebia superstes placée l’époque sous le nom de Neopalaeophlebia superstes. Cette dernière est une espèce originale décrite du Japon par de Selys Longchamps en 1889, d’abord rangée sous Palaeophlebia, genre préoccupé par un genre fossile publié peu avant par Brauer & al. (1889). Il place l’ordre de Odonata dans la sous-classe (= Unterklasse) des Libelluloidea Handlirsch, 1906, elle-même rangée dans les Pterygogenea de Brauer. Il distingue chez les Odonata trois sous-ordre, les Anisozygoptera Handlirsch, 1906, comprenant les Neopalaeophlebiida Handlirsch, 1906 (Neopalaeophlebia Handlirsch, 1906 (nomen novum) pour Palaeophlebia de Selys Longchamps, 1889 (nec Brauer, 1889), les Zygoptera (Calopterygidae + Agrionidae) et des Anisoptera (Gomphidae, Aeshnidae et Libellulidae).

Tillyard (1917) – Il s’agit d’une faune fossile remarquable sans fondement taxonomique. Cet auteur place Epiophlebia superstes dans la sous-famille des Epiophlebiinae rangée dans la famille des Lestidae et rapproche donc cette espèce des Zygoptères. Les « Anisozygoptères » (ne) concernent (plus que) les trois sous-familles, -auparavant au rand de familles-, des Architemistinae Tillyard, 1917 (nomen novum) Ŧ (en remplacement des Diastatommidae Handlirsch, 1906 Ŧ, un nom déjà occupé), les Tarsophlebiinae Handlirsch, 1906 Ŧ et les Heterophlebiinae Handlirch, 1906 Ŧ. Tillyard (1917) précise que les Archithemistinae [Ŧ] n’ont pas de représentants actuels, les Tarsophlebiinae [Ŧ] sont indubitablement des Calopterygidae et les Heterophlebiinae [Ŧ] sont rapprochés des Epiophlebia du Japon, mais surtout à considérer comme proches des Synlestinae.

Tillyard (1921) – La description d’Epiophlebia laidlawi en 1921 redonne du sens aux Anisozygoptera, mais il en découle un ensemble ambigu toutefois médiatisé ultérieurement. Alors qu’il décrit, à partir d’une larve, Epiophlebia laidlawi Tillyard, 1921, cet auteur réhabilite les Anisozygoptera afin d’y placer les Epiophlebiidae qu’il place au rang de famille et les extrait des Lestidae. Il place en 1922 au sein des Anisozygoptera sa nouvelle famille des Triassagrionidae Tillyard, 1922 Ŧ. Bien que Fraser (1957) considère les Anisozygoptera comme paraphylétiques, il les conserve dans sa classification rénovée des Odonates et il sera suivi par la suite par divers auteurs jusqu’à l’époque actuelle (nomen protectum). Ainsi Fraser (1957), à la suite d’Asahina (1954) traite un « amalgame » formé des Epiophlebioidea (incl. Epiophlebia), Heterophlebioidea [Ŧ] et ajoute une nouvelle super-famille, les Tarsophlebioidea Faser, 1957 Ŧ. La Classification officielle actuelle (Paulson & al. [2021]) se base sur la structure médiatisée par le site Internet The Tree of Life, par Trueman & Rowe ([2009]), elle-même basée sur celle donnée par Watson & O’Farrel (1991). Cette structure comprend trois sous-ordres actuels, les Zygoptera, les Anisozygoptera (incl. Epiophlebiidae) et les Anisoptera. Cette structure tend à omettre les travaux fondamentaux de l’odonato-paléontologie comme l’important ouvrage de Nel & al. (1993). Dijkstra & al. (2013) s’interrogeant sur la remise en question de la structure en trois sous-ordres, considèrent que les conclusions données dès les années 1990 (structure à deux sous-ordres : Zygoptera et Epiprocta) ne sont pas définitives. Ces derniers rapprochent les Anisozygoptera des Anisoptera, sans valider toutefois le sous-ordre des Epiprocta. Quant à Bybee & al. (2021) ou Archibald & al. (2021), ils semblent bien avoir acquis le fait que les Anisozygoptera n’ont « plus » de dimension paléontologique, l’ensemble ayant été vidé de toutes ses espèces fossiles et conservent la structure des Odonates en trois sous-ordres, telle que diffusée par Trueman & Rowe (2009).

Tillyard (1921) dans le cadre de sa description d’Epiophlebia laidlawi rappelle que les Odonates sont habituellement subdivisés en deux sous-ordres bien reconnus (Zygoptera et Anisoptera). Il précise qu’au Lias existait un vaste groupe qui semble avoir combiné les caractères de ces deux sous-ordres dans une mesure à peu près égale et qu’Handlirsch les a nommé dans un nouveau sous-ordre auquel il a donné le nom d’Anisozygoptera. Parmi les espèces actuelles il n’était connue jusqu’alors qu’une espèce du Japon (Epiophlebia superstes) qui semble combiner les caractères des Zygoptera et des Anisoptera de manière telle qu’on peut légitimement la ranger dans les Anisozygoptera si la décision d’Handlirsh concernant les types liasiques est acceptée. Cet Epiophlebia associe une coloration de type Gomphe, la forme d’un Gomphe au niveau de la tête, du thorax et de l’abdomen, une forme archaïque sur ce dernier point et une organisation des ailes de type Zygoptera. Alors que la larve de la seule espèce, Epiophlebia superstes connue dans le genre à l’époque n’est pas identifiée, il range toutefois sa nouvelle espèce, sur la base d’une larve dans le même genre sous Epiophlebia laidlawi. Les caractéristiques mélangées de Zygoptère et d’Anisoptère dans la larve décrite est un argument en faveur de la validité des Anisozygoptera selon Tillyard (1921). En conséquence il en restaure ce sous-ordre, après l’avoir écarté en 1917.

Nel & al. (1993) – Les « Anisozygoptera » forment un ensemble artificiel constitué d’éléments sans rapports entre eux, ni même avec les Epiophlebia. Whalley (1985) écarte, comme l’avait fait Tillyard en 1917, les « Anisozygoptera » de la classification des Odonates. Cet ensemble a une dimension paraphylétique que démontre Nel & al. (1993). Il s’agit de fossiles qui n’ont rien à voir entre eux, ni avec les Epiophlebia positionnés dans les Epiophlebioidea à la manière d’Asahina (1954), auteur qui a bien étudié Epiophlebia superstes du Japon. Dans les faits Asahina (1954) range les autres « Anisozygoptera » dans la super-famille des Heterophlebioidea [Ŧ] qui ne sont en aucun cas associés, y compris en ce qui concerne la nervation alaire.

Nel & al. (1993) dans leur synthèse sur les « Anisozygoptera » introduisent le sujet en disant que « Les Odonata « Anisozygoptera » constituent un groupe de libellules dont le statut et les liens phylogénétiques sont peu clairs. » Leur ouvrage est un exposé des principales théories concernant la phylogénie de ces Insectes qui met finalement en évidence leurs insuffisances et amène à considérer les « Anisozygoptera » comme un groupe paraphylétique. Ils résument le contexte ainsi : le sous-ordre des « Anisozygoptera » a été créé par Handlirsch (1908 [recte 1906 : com. 2022b] : 463-472). Cet auteur ne fixe pas de famille ou d’espèce-type. Tillyard (1921) confirme par la découverte de la larve d’Epiophlebia laidlawi la validité de ce sous-ordre. Les auteurs et en particulier Tillyard ainsi que Fraser rangent dans ce sous-ordre de nombreuses familles du Jurassique et du Crétacé, ainsi que la famille actuelle des Epiophlebiidae. Ce sont des Libellules fossiles, surtout abondantes dans le Jurassique d’Europe et d’Asie centrale. Les formes du Crétacé sont nettement plus rares et quelques fossiles de l’ère Tertiaire (Cénozoïque) leur ont été attribué, mais Nel & al. (1993) précisent finalement qu’il n’y en a pas de connus. Les formes fossiles d’Anisozygoptères semblent s’être progressivement éteintes au Crétacé selon une cause encore inconnue. Tillyard (1925 : 7-8) définit cet « ensemble » sur la base de caractéristiques de la nervation. Asahina (1954) les divise en deux super-familles (Epiophlebioidea comprenant les Epiophlebiidae actuels) et les Heterophlebioidea Ŧ comprenant les « Anisozygoptera » fossiles de l’ère Secondaire / Mésozoïque), or, Nel & al. (1993) font remarquer que l’association des deux ensembles dans un même groupe n’est pas fondée y compris au niveau de la lecture de la nervation. Fraser (1957) subdivise la seconde super-famille en Heterophlebioidea Ŧ et Tarsophlebioidea Ŧ. Davies (1981) mélange dans une même définition des caractères pris chez Epiophlebia et des caractères propres aux fossiles (cette présentation est un « amalgame artificiel » (com. 2022b). Les difficultés rencontrées résultent du fait que les Epiophlebia ne présentent pas les caractéristiques de nervation des fossiles. […] Il y a plusieurs points communs partagés avec les Anisoptera. Plusieurs auteurs cherchent à placer cet ensemble « mal construit » au sein des Odonates et de les positionner (com. 2022b). Selon Nel & al. (1993), Whalley (1985) considère que les « Anisozygoptera » devraient être entièrement révisés et c’est l’objet de l’ouvrage de Nel est ses collègues (1993). On lit plus loin que des larves fossiles ont été attribuées à cet ensemble. Celles-ci ayant des branchies caudales à la manières des Zygoptères n’ont donc rien à voir avec les larves connues pour les espèces d’Epiophlebia qui ont un aspect d’Anisoptères. Nel & al. (1993) tentent dans leur ouvrage de démontrer que les « Anisozygoptera » considérés jusqu’alors comme un sous-ordre homogène et frère des Anisoptera et des Zygoptera constituent en fait un ensemble artificiel paraphylétique. Par contre l’ensemble formé des Anisoptera associé aux « Anisozygoptera » forme selon eux une unité monophylétique. Or, seul l’examen des fossiles permet d’arriver à cette conclusion et la simple étude des Epiophlebioidea actuels ne le permettrait pas. Je reparle toutefois dans ses pages et en particulier sur celle de la famille des Epiophlebiidae d’arguments en faveur d’un plus fort rapprochement des Epiophlebia des Zygoptères que des Anisoptères et il conviendrait en conséquence d’exclure les espèces actuelles de la logique d’inclusion à un clade supérieur associant les Anisoptera à tous les « Anisozygoptera » et de réserver cette conclusion aux fossiles seulement (com. 2022b).

Trueman & Rowe ([2009]) réinterprétant les classifications d’Handlirsch (1906-1908) et de Fraser (1957) et les placent parmi les meilleurs candidates à la question des Anisozygoptères. Dans les deux cas les Anisozygoptera sont « éclatés » et ne présentent pas de qualité monophylétique ce qui confirme bien leur qualificatif d’ « artificielle » (com., 2022b). Ils présentent eux-même une classification détaillée jusqu’au niveau de la famille qui intègrent les Anisozygoptera comme un sous-ordre placé entre les Zygoptera et les Anisoptera et comprenant uniquement la famille des Epiophlebiidae.

Carle (2012) précise qu’il n’y a pas de correspondance « exacte » entre les fossiles supposés du Jurassique, tous connus dans le Paléarctique, et les espèces du genre Epiophlebia.

Dijkstra & al. (2013) traitent les Anisozygoptera en tant que sous-ordre mis en parallèle des Zygoptera et des Anisoptera. Ils y placent le genre Epiophlebia en précisant qu’il vient en parallèle des véritables Anisoptera (Bechly 1996, 2003, Rehn 2003, Bybee & al. 2008, Fleck & al. 2008, Davis & al. 2011). Le genre Epiophlebia a été traditionnellement placé dans le sous-ordre des Anisozygoptera, bien que l’usage initial de cet ensemble était réservé aux taxons fossiles. Or, celui-ci est considéré comme paraphylétique sa présentation comme un sous-ordre est souvent rejetée (Davis & al. 2011, par exemple) et tous les Odonates non zygoptères sont combinés dans un sous-ordre alternatif, celui des Epiprocta. Une solution alternative est qu’on pourrait élargir les Anisoptera de manière à inclure les Epiophlebia (cf. Dumont & al. 2010), voire tous les Anisozygoptera (cf. Trueman 2007). Les auteurs (op. cit., 2013) précisent que comme les noms de niveau supérieur ne sont pas régis par l’ICZN, ils préfèrent une solution qui conserve Anisoptera et Anisozygoptera car ce sont des termes bien compris et largement préférés, précédant celui d’Epiprocta de respectivement 142 et 90 ans ! Ils pensent par ailleurs que chacun des trois types d’organes génitaux secondaires mâles trouvés chez les Odonates mérite un statut taxonomique à la fois distinct et équivalent [en l’occurrence le niveau de sous-ordre]. En conséquence ils maintiennent le genre Ephiophlebia dans le sous-ordre des Anisozygoptera tout en acceptant la conséquence qui est que si ce sous-ordre est monophylétique en ce qui concerne les espèces existantes, il peut être paraphylétique lorsqu’on y intègre les fossiles. Les Epiophlebioptera Bechly, 1996 (infra-ordre) pourrait être accepté sinon comme sous-ordre alternatif. Néanmoins ceci se traduirait par le remplacement d’un nom familier, celui des Anisozygoptera. Dans la mesure où la part fossile de cet ensemble est paraphylétique, Bechly & al. (2013) prévoient sa subdivision, tout en limitant finalement les Anisozygoptera à Epiophlebia et à ses proches parents fossiles. C’est exactement la conclusion que j’ai fixé pour proposer un nouveau sens aux Anisozygoptera en 2022 (Deliry 2022) (com., 28 octobre 2025).

Deliry 2014 – Les Epiophlebia sont placées dans un ensemble propre, les Epiophlebioptera distinct des « Anisozygoptera ». Les éléments que j’avais réussi à rassembler en 2014 m’amènent à considérer que les Epiophlebia sont à placer dans un ensemble à part, les Epiophlebioptera Bechly, 1996, formé d’espèces actuelles et rapprocher en parallèle de diverses espèces fossiles à ranger dans les Anisozygoptera, ne comprenant pas en conséquence d’espèce actuelle. Les trois ensembles sont alors rassemblés, accompagnés des Anisoptera dans le sous-ordre des Epiprocta. Je confirme cette option par la suite (Deliry 2018).

Bybee & al. (2021) organisent les Odonates en trois sous-ordres : Zygoptera, Anisozygoptera et Anisoptera ce qui est en accord avec la synthèse de Dijkstra & al. (2013). Ces auteurs ne considèrent pas a priori la dimension essentiellement paléontologique des Anisozygoptera. Il en est de même pour Archibald & al. (2021), qui soulignent au passage la grande proximité des Burmaphlebiidae Ŧ avec les Epiophlebiidae.

Büsse & Ware (2022) écartent les Anisozygoptera et réhabilitent le sous-ordre des Epiprocta qui vient en duo avec les Zygoptera, associant dans ce sous-ordre le genre Epiophlebia comme groupe-frère des Anisoptera (implicitement replacé au rang d’infra-ordre). En effet selon ces auteurs, ce qui était considéré comme le sous-ordre des Anisozygoptera et comprenant comme le précise Nel & al. (1993) principalement des fossiles du Jurassique (ainsi que le genre actuel Epiophlebia) se révèle être paraphylétique (selon Nel & al. 1993, Lohmann 1996 ou Rehn 2003). Ces arguments n’ont en fait pas été analysés avec précision par Bybee & al. (2021) qui disent toutefois leur proposition de trois sous-ordres pour les Odonates comme provisoire.

Noter que Park et al. (2022) positionnent les Anisozygoptera à la racine des Zygoptera et non comme proches des Anisoptera. J’ai quant à moi quelques arguments en faveur de cette option, il semble en effet qu’une bonne option soit que les Anisozygoptera soit issus d’une même racine que les Zygoptera et aient acquis par convergence évolutive des caractéristiques « mimant » les Anisoptera (com., 2022b : voir Epiophlebiidae).

Deliry 2022a – Le maintien des Anisozygoptera (nom. ambig.) n’est possible que s’il est redéfini que comme un groupe monophylétique. Comme précisé plus haut, 2022, Büsse & Ware, conservent l’option de classement des Odonates en deux sous-ordres, les Zygoptera et les Epiprocta, plaçant dans le second les espèces du genre Epiophlebia comme un « groupe » frère des Anisoptera. Ils considèrent par contre une dimension paléontologique associée aux Epiophlebia, dont des ancêtres fossiles dateraient du Jurassique. Or, il n’y a pas de nombreux fossiles du Jurassique clairement associé aux Epiophlebia, il s’agit d’une « réputation et non d’une réalité » (com., 2023). En réaction à mes questions sur cette option sans Anisozygoptera, qui me semblent relativement correcte, plusieurs odonatologues (K.D.Dijkstra, in litt., J.Abbott, in litt.) préfèrent conserver les Anisozygoptera et ne pas suivre les auteurs qui sont, comme Büsse & Ware (2022e), opposés à cette option constituée de trois sous-ordres (Zygoptera, Anisozygoptera (incl. Epiophlebia) et Anisoptera). Il m’a de fait semblé cohérent d’éclaircir la situation et de sortir (si maintient médiatiquement nécessaire) les Anisozygoptera (nom. amb.) de leur histoire et contexte ambigu (Deliry 2022a) : il s’agit de limiter les Anisozygoptera (sensu novo) aux Epiophlebiidae (espèces actuelles et fossiles), ainsi qu’à la très proche famille fossile des Burmaphlebiidae Ŧ. En conséquence l’ensemble des Anisozygoptera est affirmé comme monophylétique et écarte toutes les espèces fossiles réputées lui appartenir. Les Anisozygoptera sont alors mis à proximité des Anisoptera au rang d’infra-ordre, au sein des Epiproctophora, sous-ordre couplé à celui des Zygoptera.

2023 – De nouvelles perspectives avec un rapprochement des Anisozygoptera des Zygoptera plutôt que des Anisoptera sont à considérer. Récemment, Park et al. (2022) (voir plus haut) positionnent les Anisozygoptera à la racine des Zygoptera et non à proximité des Anisoptera. Cette option mérite attention, car en effet, j’envisage à l’analyse récente des caractéristiques des Epiophlebiidae que les ressemblances avec les Anisoptera aient été acquises par convergence évolutive, alors que celles les associant aux Zygoptera n’aient pas de prises aux phénomènes de pression adaptative et sont donc à mon avis héritées (com., 2023).

2025 – Lecture de la classification des Insectes du Monde (Aberlenc 2020) : confirmations et perspectivee nouvelles perspectives. Je réalise un lecture de la classification des Odonates préparée par Fleck, De Marmels & Theischinger in Aberlenc (2020) les 6 et 7 janvier 2025. Ces auteurs considèrent les Anisozygoptera comme un nom douteux (nomen dubium) – j’avais préféré la notion de nom ambigu (nomen ambiguum). Ils précisent que ce taxonyme a été abusivement employé par les auteurs travaillant sur les faunes actuelles. Les travaux de Nel & al. (1993), Bechly (1996) et Fleck & al. (2003) démontrent que les Anisozygoptera tels qu’ils sont alors compris forment un ensemble paraphylétique comprenant au moins cinq clades : Isophlebioptera Ŧ, Epiophlebioptera, Heterophlebioptera Ŧ, Stenophlebioptera Ŧ et Tarsophlebioptera Ŧ. La quasi totalité de ces ensembles sont des groupes de Fossiles datant de l’ère Secondaire et seuls les Epiophlebioptera sont toujours actuels avec le trois espèces d’Epiophlebia rangées dans les Epiophlebiidae. La vision « ancienne » des Anisozygoptera ne conviendrait selon Fleck, De Marmels & Theischinger (2020) que, si elle incluait les Anisoptera et serait alors confondue avec les Epiproctophora. Ces grandes lignes sont conformes aux éléments que j’ai analysés dans cette page, notamment en 2022. J’ai, comme précisé ci-dessus, sous le questionnement de la Communauté odonatologique qui insiste pour conserver le taxonyme populaire d’Anisozygoptères, fixé un nouveau sens (sensu novo) en le réduisant à l’inclusion de la famille des Epiophlebiidae et proches fossiles (Deliry 2022a) (com., 2025).