Les Odonates

Ordre des Odonates : Demoiselles et Libellules

☞ Classification détaillée des Odonates

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⛫ – Classification phylogénétique – Classification officielle – Présentation générale des Odonates – Histoire des Odonates – Familles – Genres – Espèces – Fossiles Ŧ – Odonates (par pays, par dates, par thèmes)

☞ Zygoptères – Épiproctophores (Anisozgoptères – Anisoptères)

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Valeur emblématique de la conservation des milieux aquatiques, l’ordre des Odonates est rangé dans la classe des Insectes, embranchement des Arthropodes au sein du règne Animal. Ils sont placés dans le super-ordre des Paléoptères comme Odonatoptères (Odonates s.l.) avec les Éphéméroptères et sont ainsi considérés parmi les Insectes les plus anciens. Les premiers Odonates s.str. connus datent de la fin du Permien (~ 250 Ma).

On les nomme régulièrement Libellules (s.l.) mais on note ces dernières années un retour au termes originels : Demoiselles et Libellules ce qui correspond grosso modo aux Zygoptères et aux Anisoptères.

L’ordre des Odonates s.str. tel que présenté dans ces pages, correspond assez bien aux Euodonata Grimaldi & Engel, 2005, à savoir rassemblant les Zygoptères et les Anisoptères ainsi que quelques groupes fossiles affines, les Mesomantiidae Ŧ, Saxonagrionidae Ŧ, Tarsophlebioptera Ŧ, Sieblosiidoptera Ŧ (= Cephalozygoptera Ŧ), tout comme les Anisozygoptères.

On découvre parmi les premiers noms donnés aux Odonates, Libella chez Rondelet (1558), alors que les premiers noms anglais connus se trouvent chez Muffet (1589-90) dont celui de Dragonflies. C’est Linnaeus (1735) qui forge ce nom Libellula par diminutif du mot Libella créé en 1558 (Rondelet 1558). Celui de Demoiselles paraît d’abord très populaire. Je l’ai trouvé dès 1700 dans un texte de Lister. Après les avoir présentées comme des Demoiselles, de Réaumur (1742), vient les distinguer sous la notion de Demoiselles aquatiques par apposition aux Demoiselles terrestres qui sont en fait les Fourmilions (Myrmeleontidae).

« Les Libellules sont connues dans presque toute la France, même par les enfans, sous le nom de Demoiselles, qu’elles doivent vraisemblablement à la longueur et à la finesse de leur corps » (de Tigny 1802). Olivier (1792) a été le premier à utiliser le nom Libellules en Français.

Le mot Odonata a été forgé par Fabricius en 1793 à partir du grec οδόντoς qui signifie « mâchoires avec des dents ».

Cet ensemble est d’abord regardé par un genre unique : Libellula Linnaeus, 1758. Fabricius (1775) splite le genre initial en trois en ajoutant les nouveaux genres Agrion et Aeshna, qu’il assemble plus tard dans l’ordre des Odonata Fabricius, 1793 (Fabricius 1793). Ce zoonyme a été d’abord assez peu utilisé, toutefois de Selys Longchamps (1840) le place comme équivalent des Libellulidées et de Selys Longchamps & Hagen (1850) titrent leur ouvrage de ce nom mais sans en utiliser clairement la dimension systématique de la Revue des Odonates ou Libellules d’Europe. Cette dimension sera prise plus tardivement. Notons par exemple le Dictionnaire universel d’Histoire Naturelle dirigé par Charles d’Orbigny (tome 8 : 1847) qui en fait un terme tout à fait secondaire (fig. ci-contre). Ce n’est donc que bien plus tard que l’Ordre des Odonates prendra sa pleine dimension telle que nous la connaissons.

La morphologie des Odonates et celle d’un Insecte : tête, thorax, abdomen.  La tête présente deux très grands yeux composés de nombreuses facettes et des antennes très courtes, trois ocelles et des pièces buccales broyeuses. Ces adaptations permettent un vie prédatrice, tant à l’état larvaire qu’à l’état imaginal. Le thorax comprend deux paires d’ailes membraneuses très réticulées et six pattes articulées. L’abdomen formé morphologiquement de dix segments (S1 à S10) est terminé de cerques préhensiles chez les mâles. Ces derniers jouent un rôle important lors la formation tandem alors que le mâle tient la femelle au niveau du prothorax ainsi qu’au moment de l’accouplement (cœur copulatoire). Les organes sexuels de la femelle se trouvent généralement en S8 alors que chez le mâles ils se trouvent en S2. Ce sont des Insectes dont les nymphes (larves) sont aquatiques et les adultes (imagos) ont une vie aérienne. Les deux stades de vie sont fondamentalement différents et ils sont séparés par une mue imaginale spectaculaire. Les nymphes se caractérisent par la présence de pièces buccales en forme de masque extensible, structure très originale et unique dans le monde des Insectes.

Les Odonates sont des Insectes réputés d’origine tropicale qui sont relativement intolérants aux faibles températures. En ce qui concerne les espèces des zones tempérées, elles réalisent généralement leur cycle selon deux contraintes écologique : passer l’hiver (stade larvaire) et se reproduire selon la belle saison. Dans les zones tropicales lorsque les saisons sont alternées sèches et humide, la période humide est propice au développement larvaire dans les milieux aquatiques qui peuvent alors être saisonniers. Les habitats des Odonates sont les cours d’eau, les étangs ou les marécages, y compris les tourbières. Le record d’altitude pour l’observation d’un Odonate est de 6300 m dans l’Himalaya. Il s’agit de l’observation d’un individu de Pantala flavescens (voir : Hupało & Tończyk 2016). Notons que quelques rares espèces se développent dans des réservoirs d’eau stockés dans le feuillage de plantes (phytothelmes), d’autres se développent dans des micro-habitats terrestres humides.

Les Odonates sont d’excellents prédateurs tout au cours de leur vie. Mobilité du cou comprise, la vision se fait à 360° chez les adultes. Des espèces repèrent une proie immobile distante de 20 m et en mouvement à 50 m. Les ocelles au nombre de trois et situés sur le front renseignent les ailes sur la position relative de l’horizon et permet un guidage précis dans l’espace. Adaptés à la chasse les accélérations en vol de ces Insectes peuvent être fulgurante et atteindre 30 G, soit cinq fois plus que celles atteintes pour un pilote d’avion de chasse avant qu’il ne perde connaissance ! Le système sanguin des Libellules est aussi adapté à ce fonctionnement avec le corps qui baigne dans l’hémolymphe qui se répartie de manière homogène lors des accélérations. Leur vitesse passerait chez certains Anisoptères, les 70 km/h. La nourriture des imagos se compose uniquement d’Insectes, mais certaines espèces capturent des Araignées directement dans leurs toiles. On connaît des cas d’Anisoptères ayant capturé de petites Grenouilles et même des Colibris. D’autres et c’est parfois un phénomène régulier dans certaines populations, on constate des exemples réguliers de cannibalisme intra ou interspécifique. Dans l’autre sens les Libellules adultes sont les proies d’Oiseaux dont certains sont de véritables spécialistes de leur capture comme le Faucon hobereau en Europe ou le Tyran gris aux Antilles. Araignées, Frelons, Amphibiens sont autant de prédateurs des Odonates. Le vol est aussi propice aux migrations et certaines espèces comme Anax junius sont connues pour réaliser des déplacement aller-retour en plusieurs générations comme c’est le cas chez certains Papillons migrateurs. Pantala flavescens est connue pour savoir se déplacer en passant au-dessus de l’Océan Indien entre le subcontinent Indien et la corne de l’Afrique.

Une fois les organes génitaux devenus fonctionnels, maturant pendant une période plus ou moins longue, les individus s’éloignent généralement en vol des gîtes larvaires. Les imagos reviennent ensuite sur les zones aquatiques où elles se reproduisent, d’abord les mâles, puis les femelles. La reproduction est très spéciale chez les Odonates. Le mâle transfère sa semence jusqu’au pénis situé sous le début de l’abdomen à partir des gonades placées à la fin de l’abdomen. Ce placement en avant du pénis par rapport aux autres Insectes, permet l’accouplement en vol qui prends la forme bien connu de cœur copulatoire. Ce dernier est généralement précédé par un déplacement du couple en tandem. Les mâles choisissent souvent un « territoire » et y attendent les femelles « afin que » celles-ci pondent dans les « meilleures conditions ». Certaines espèces effectuent une parade nuptiale ou s’assurent de signaux visuels propres à permettre l’accouplement. Les œufs sont déposés après l’accouplement, soit dans les végétaux (ponte endophytique grâce à un ovopositeur) ou librement (ponte exophytique : oeufs lâchés en vol, collés à la surface d’une feuille, laissés par des frappes régulières à la surface de l’eau ou en plongeant l’abdomen dans le milieu aquatique). Une Libellule peut pondre plus de 3000 œufs en une seule séance reproductrice. Les pontes réalisées au printemps conduisent parfois à une nouvelle génération au cours de la même saison, celles réalisées en fin d’été doivent le plus souvent attendre, dans les pays aux hiver froids, le printemps suivant ou peuvent même mettre jusqu’à cinq ou six ans pour que les larves se transforment en adulte suite à un développement alors très lent.

Les nymphes ou naïades sont des prédateurs redoutables. Ces « larves » aquatiques sont armés d’un masque extensible et préhensile, structure unique dans le monde vivant, mais dont le mécanisme ressemble techniquement à l’usage de la langue chez les Chaméléons. Les « larves » d’Odonates consomment d’abord de petits insectes aquatiques ou du zooplancton et ensuite des larves plus conséquences comme celles de Coléoptères ou des Crustacés, Mollusques, tétards, alevins et aussi leurs propre espèce ou des larves d’espèces différentes de Libellules (cannibalisme). Elles sont à l’inverse les proies des Poissons, Oiseaux, Amphibiens ou Insectes. Elles peuvent se camoufler en se couvrant de sédiments, en changeant de teinte selon le support, en se tenant immobile ou chez des Anisoptères en rejetant de l’eau par le rectum ce qui repousse les prédateurs. Les larves d’Epiophlebia superstes, une espèce du groupe des Anisozygoptères connues au Japon peuvent émettre des sons stridulants qui contraignent les prédateurs à lâcher prise.

Au terme de son développement, qui nous l’avons vu, dure de quelques semaines à plus de cinq ans selon les espèces, les nymphes cessent de s’alimenter, le masque préhensile devenant non fonctionnel, et s’exercent en sortant de temps à autre de l’eau ou venant à sa surface afin d’éprouver les voies respiratoires aériennes. Alors l’émergence ou métamorphose imaginale survient sur un support généralement rigide, souvent végétal. La peau larvaire se fends sur le dos et l’imago dans sa forme subémergente ou ténérale se libère progressivement de son exuvie. Enfin les ailes se gonflent et se développent avant le premier envol. Les ailes sont alors moles et luisantes ; elles sont alors fragiles.

Naïades ou Nymphes et Exuvies d’Odonates

L’anatomie des Odonates présente quelques originalités. Le système digestif ne diffère pas de celui des autres Insectes. Il est composés de trois parties : le mesodeum permettant le transit des aliments ingérés, le stomodeum qui a une fonction digestive et le proctodeum agissant dans l’expulsion des aliments. Le système nerveux est classique pour un insecte, composé d’une anneau cervical suivi de cordons nerveux métamérisé selon l’axe thoraco-abdominal en position ventrale. Le système respiratoire a une structure très différente selon le stade, nymphal ou imaginal. Les Zygoptères présentent des lamelles caudales chez les nymphes assurant les échanges des molécules respiratoires (CO₂ et O₂) avec l’environnement aquatique alors que chez les Anisoptères une ampoule rectale joue la même fonction, couplée à une capacité de gonflement – éjection de l’eau permettant la propulsion des nymphes en particulier pour les nymphes nageant entre deux eaux. Les « trachéobranchies » sont reliées à une tubulure trachéale qui parcoure l’ensemble du corps de ces animaux. Chez les imagos, le système trachéal est relié à des petites ouvertures ponctuant la structure métamérique assurant la même fonction de circulation des gaz respiratoires dans l’espace aérien. La circulation de substances dans le corps de ces animaux (système circulatoire) est ouvert comme chez l’essentiel des Arthropodes, doté d’une petite pompe musculaire assurant la circulation des liquides internes fondé sur l’hémolymphe. L’hémolymphe couplée au système trachéen poursuit l’ouvrage de diffusion des molécules respiratoires jusque dans l’espace intime de chaque cellules de l’organisme.

Classification des Odonates ☞

Classification phylogénétique

On trouve les Zygoptera et les Anisoptera nommés chez de Selys Longchamps en 1853 (réputés datés de 1854) et les Anisozygoptera Handlirsch (1906), un ensemble qui a perdu toute consistance comme le démontrent Nel & al. (1993) et auquel j’ai fixé un « nouveau sens » (Deliry 2022) afin de leur redonner de la « substance ». C’est un « groupe » qui est populaire dans la Communauté odonatologique : il convenait donc de redonner du sens et de la rigueur à un terme qui avait perdu toute consistance de longue date.

La Classification officielle distingue trois sous-ordres (Zygoptères, Anisozygoptères et Anisoptères), alors que la Classification phylogénétique dont je fais la promotion ici, est désormais de plus en plus régulièrement acceptée dans ses grands ensembles qui limite les Odonates à deux sous-ordres (Zygoptères et Epiproctophores).

Référentiel taxonomique mondial des Odonates

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Le référentiel taxonomique mondial est la World Odonata List (WOL) a été « fusionné » en 2025. Il existait deux versions miroir en ligne. La première, historique, était en place depuis au moins l’an 2000 (Schorr & al. 2000) sur le site de l’Université Puget Sound (Paulson & al. 2000-2025). Elle n’est plus mise à jour depuis le 5 avril 2025. La seconde a d’abord fonctionné de manière synchronisée et continue d’être mise à jour régulièrement. Elle a été fondée en 2021 sur le site de l’Université de l’Alabama en collaboration avec Odonata Central (Paulson & al. 2026). Ce référentiel taxonomique est probablement d’un des référentiel les plus complet et exact pour un groupe important d’Insectes.

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