Être ou ne pas être Trithemis annulata ?

Communiqué du 1er octobre 2024

J’ai entamé de longue date une réflexion autour de Trithemis annulata, d’abord en termes de suivi de son installation progressive dans le sud de l’Europe et en particulier en France, ensuite considérant que Trithemis annulata haematina, réputée présente dans les Mascaraignes était une bonne espèce, à désigner a priori sous Trithemis haematina.

Niort le 1^er octobre 2024 (Cyrille Deliry)

J’ai renforcé fin septembre et début octobre 2024, et j’y travaille depuis quelques jours, mes recherches et réflexions sur la question de Trithemis annulata. Partant des travaux de Ris (1911), je viens confirmer une nette divergence entre annulata et haematina parfaitement en faveur de l’existence de deux espèces distinctes. Or, l’étude de Ris (1911) montre aussi que des taxons viennent s’intercaler dans ce que je rassemble sous le groupe Trithemis annulata. Ainsi Trithemis violacea et Trithemis selika entrent dans la problématique. Toutefois l’examen mené en parallèle des sources et des listes de références (Kirby 1890, Davies & Tobin 1985, Bridges 1994 et Steinmann 1997), de la récupération des informations sur les types initiaux des collections, des descriptions originales et des premières illustrations, ansi que d’éléments biogéographiques, semblent révéler que malgré lui, par un jeu de combinaison des éléments géographiques publiés et des taxonymies qui ont pu se décaler, Ris (op. cit.) a fondé des connaissances, bien décrites, mais qui n’ont pas été obligatoirement attribués au bon taxonyme.

• Trithemis annulata sensu Ris correspond à Trithemis rubrinervis du secteur méditerranéen.
• Trithemis violacea sensu Ris correspond à la véritable Trithemis annulata du secteur initial ouest-africain, éventuellement à une variante des milieux forestiers plus sombres de l’Afrique centro-occidentale.
• Trithemis selika sensu Ris correspond à la véritable Trithemis haematina qui en fait est originalement cité de Madagascar.
• Trithemis haematina sensu Ris correspond aux taxons réellement présents aux Mascaraignes (île Maurice et La Réunion), qui en fait correspondent à Trithemis erythraea, voire au nom de remplacement Trithemis ramburii (nomen novum).

S’ajoutent aux travaux de Ris (1911) sa propre espèce des Comores, Trithemis maia, qui pourrait correspondre à Trithemis lateralis de Burmeister (1839) qui reste à mon avis un nomen dubium, non attribuable avec certitude, sauf à retrouver le spécimen type dans la collection Sommer. En effet, la difficulté vient du fait que lateralis, décrit sur une femelle d’Anjouan, est aussi attribué à Trithemis arteriosa, à raison ou à tort par Buccholtz (1959). Ainsi Trithemis maia est un nom sans ambiguïté pour les populations comoriennes. Enfin, Trithemis scorteciii de Nielsen (1935) semble un taxon, sous-espèce possible de Trithemis rubrinervis (au sens du présent commentaire) plutôt nord-saharienne, avec extension réputée jusqu’au Soudan et à vérifier en termes de logique biogéographique pour l’est du Bassin méditerranéen, l’Egypte le Moyen-Orient ou la Péninsule arabique. En étant strictement rigoureux, Trithemis annulata est étendu au reste de l’Afrique seulement par “réputation”.

Ces réflexions viennent révolutionner quelque peu les choses, bien que Ris (1911) ait lancé les bases de cette perception de la problématique du groupe Trithemis annulata. La Communauté odonatologique, par l’entremise de la World Odonata List a un regard différent (Paulson & al. 2024). Je note aussi un élément qui pourrait être conséquent qui est que Kirby (1890) traite d’Orthetrum annulatum plutôt que de Trithemis annulata alors qu’il considère régulièrement le genre Trithemis par ailleurs. Donc pourquoi pas dans cet exemple ? Je me suis questionné, jusqu’à ce que je constate que la planche donnée par Palisot de Beauvois n’est guère conforme à ce qu’on attend de Trithemis annulata mais présente un étranglement qu’on connaît chez plusieurs espèces africaines d’Orthetrum (c’est une femelle de plus). La question se pose Trithemis annulata est-elle bien l’espèce qu’on pense être ou s’agit-il plutôt d’un Orthetrum quelconque ? Cette hypothèse donne du corps au Trithemis violacea qui correspondrait alors Trithemis annulata au sens des auteurs, pour ce qui est au moins du secteur ouest-africain (et par réputation sur l’ensemble de la zone sub-saharienne). Un jeu de confusion laisse croire qu’il y a plusieurs espèces sur Madagascar, envisagées tour à tour comme Trithemis annulata, Trithemis haematina et Trithemis selika. Il n’est pas exclu qu’il n’y ait qu’une seule espèce qui logiquement serait la véritable Trithemis haematina. Par ailleurs les populations des Mascaraignes sont-elles du même taxon que celles de Madagascar, auquel cas, il serait recevable que Trithemis haematina soit à la fois à Madagascar et aux Mascareignes, toutefois des éléments de divergence sont soulignés (alors des sous-espèces sont possibles).

De manière provisoire ou transitoire mes réflexions amènent aux premières conclusions suivantes et correspondent à une option à cinq espèces et à l’abandon de Trithemis annulata ou une autre option à trois espèces, avec trois sous-espèces dans l’Océan Indien :

• Trithemis annulata (Palisot de Beauvois, 1807) est un Orthetrum sous Orthetrum annulatum (Palisot de Beauvois, 1807) (nomen dubium) : non attribué. Espèce générale telle que la présente la WOL sous Trithemis annulata accompagnée d’une large synonymie (rubrinerviis, haematina, obsoleta, erythraea, violacea, scortecciii).
• Trithemis rubrinervis (de Selys Longchamps, 1841) et se trouve centré sur le Bassin méditerranéen. Synonyme de Trithemis annulata sous Libellula rubrinervis selon la WOL.
• Libellula lateralis Burmeister, 1839 (nomen dubium) dont l’attribution est incertaine car la femelle originale, une femelle de l’île d’Anjouan (St. Johanna Island), est tantôt associée à Trithemis selika, à mon avis par effet de ressemblance, tantôt à Trithemis arteriosa. On en a même fait un Orthetrum ! Non attribué. Synonyme de Trithemis arteriosa selon la WOL.
• Trithemis haematina (Rambur, 1842) se trouve à Madagascar. Il pourrait être décliné en son type de Madagascar, Trithemis haematina erythraea pour les Mascareignes et Trithemis haematina maia pour les Comores. On peut donc concevoir une option à trois espèces sur l’Océan Indien (Madagascar, Mascareignes et Comores) ou une seule espèce, Trithemis haematina, avec ses options insulaires subspécifiques sur les Mascareignes (erythraea) et les Comores (maia). Synonyme de Trithemis annulata sous Libellula annulata selon la WOL.
• Libellula obsoleta Rambur, 1842 est un spécimen anecdotique de femelle en collection qui correspond à Trithemis rubrinervis au sens donné ci-dessus. Synonyme de Trithemis annulata selon la WOL.
• Trithemis erythraea Brauer, 1867 se trouve sur les Mascareignes (îles Maurice et de La Réunion). Ce taxon pourrait être regardé comme une sous-espèce de Trithemis haematina dans une option de taxon fondé sur l’Océan Indien en ajoutant alors Trithemis haematina maia pour les Comores. Synonyme de Trithemis annulata sous Tramea erythraea selon la WOL.
• Trithemis selika (de Selys Longchamps in Pollen & van Dam, 1869) est synonyme de Trithemis haematina de Madagascar, voire une espèce voisine possible sur cette grande île. Bonne espèce selon la WOL avec pour protonyme Libellula selika.
• Trithemis ramburii Kirby, 1890 (nomen novum) est une tentative peu nécessaire, car Trithemis erythraea convient bien au taxon des Mascareignes tel que signalé ci-dessus. Taxonyme non traité par la WOL.
• Trithemis violacea Sjöstedt, 1899 est un nom valable pour le taxon du centre-ouest africain et vient remplacer Trithemis annulata au sens général des auteurs. Il est en première approche réparti sur l’essentiel de l’Afrique subsaharienne, au moins de réputation, mais d’autres taxons pourraient se trouver dans ce domaine géographique. Synonyme de Trithemis annulata selon la WOL.
• Trithemis maia Ris, 1915 se trouve sur les Comores et pourrait être plutôt Trithemis lateralis dit aussi des Comores (Anjouan), toutefois par un jeu de confusion ce nom est peut-être incertain : Libellula lateralis Burmeister, 1839 (nomen dubium). Ce n’est pas une sous-espèce de Trithemis selika, c’est une association par simple ressemblance. C’est une bonne espèce ou une sous-espèce de Trithemis erythraea au sens indiqué ci-dessous pour le taxon des Mascareigne, voire une sous-espèce de Trithemis haematina selon une conception plus large basée sur l’Océan Indien. Trithemis maia est traitée comme une bonne espèce par la WOL.
• Trithemis rubrinervis scorteccii Nielsen, 1935, me semble une bonne option pour ce taxon alors méridional et pour partie oriental du sud du Bassin méditerranéen, conduisant à considérée Trithemis rubrinervis rubrinervis (de Selys Longchamps, 1841) pour le nord avec des tendances occidentales sur le Bassin méditerranéen. Synonyme de Trithemis annulata, sous Trithemis scorteccii selon la WOL.
• Les populations du reste de l’Afrique sub-saharienne en dehors de l’Afrique de l’Ouest devraient être examinées et sont à rapporter dans l’attente à Trithemis violacea. C’est ouest-asiatiques sont aussi à mieux examiner.

En l’état, il apparaît nécessaire de mener plusieurs examens : lire les trois articles parus en 1962 sur ces espèces rédigés par Pinhey pour saisir les arguments de cet auteur, trouver les spécimens types dans les collections européennes, étudier d’autres exemplaires de collection, vérifier la cohérence des descriptions avec les indications géographiques, faire une lecture critique et un examen d’un grand échantillon de photographies valables.

Citation – Deliry C. 2024 – Être ou ne pas être Trithemis annulata ? – Odonates du Monde, Communiqué, 1^er octobre 2024. – ONLINE

Odonates du Monde : Trithemis annulata gr. – Trithemis annulata – Trithemis haematina – Trithemis haematina, une bonne espèce (Nomina Odonata) – Ris F. 1911-1912