Illustrations de Trithemis (annulata, haematina)

Au moment de l’examen des illustrations disponibles facilement notamment sur Internet, entamé le 11 février 2025, je considère l’organisation suivante chez ces Trithemis.

  • Trithemis annulata : T. a. annulata (subsaharienne), T. a. rubrinervis (bassin méditerranéen, Asie occidentale)
    • Regardées comme Trithemis annulata, voire T. a. annulata par les auteurs, sans autres précisions particulières.
  • Trithemis haematina : T. h. haematina (Mascareignes), T. h. selika (Madagacascar : seul taxon supposé), T. h. maia (Comores)
    • Regardée scomme Trithemis annulata, voire T. a. haematina par les auteurs, ainsi que comme deux bonnes espèces, Trithemis selika et Trithemis maia.

L’objectif de cet examen est d’éprouver et de consolider ou ajuster ce schéma général basé sur l’examen de la litterature (sauf Pinhey 1962 [trois documents indisponibles]). Noter que si on trouve des illustrations de mâles immatures, les femelles sont très rarement photographiées. Les anténodales sont comptées ou estimées sur l’aile antérieure, ptérostigma et nervation examinée sur les ailes antérieures, les taches alaires sont décrites selon les ailes postérieures notamment car elles peuvent être absentes ou réduites sur les antérieures.

Trithemis (annulata, haematina) dans le secteur Malgache de l’Océan Indien

Premier bilan au 12 février 2025 : une description « chronobiologique » s’avère utile et chaque taxon tend à ressembler à un autre au cours des différents âges, y compris au-delà d’adulte en prenant de l’âge. Plusieurs taxons sont a posteriori présents à Madagascar et il n’y a pas qu’un jeu de taxonymes plus ou moins adroitement utilisés (essentiellement selika, de manière sporadique annulata et semble-t-il localement en altitude haematina haematina au sens des populations des Mascareignes, mais individus bleutés). Les ptérostigmas et la coloration des nervures sont des critères d’orientation, mais non de détermination : plus clairs chez annulata et haematina haematina, auquel cas bordé d’une ligne noire en haut chez la première et des deux côtés chez la seconde, sombres chez selika, ils deviennent sombres chez les trois taxons. Les nervures sont colorées de rouge (orangé) sur l’essentiel des ailes chez annulata, jusqu’aux environs du nodus chez selika, moins étendu chez haematina haematina, pouvant se foncer chez les trois taxons avec l’âge. Les taches à la base des ailes inférieures aident à la détermination : jaune-safranées assez étendue chez selika, brunes-jaunâtres plus opaques chez annulata, brunes (jaunâtres, assez opaques) est réduites chez haematina haematina. Les yeux bicolores bien bleus à la base semblent une caractéristique de selika aux seins des populations du bassin africo-malgache car les deux autres taxons paraissent les avoirs unicolores et jamais éclaircis en bas, parfois au contraire plus foncés à cet endroit. Le comptage des anténodales permet une subtile distinction des trois taxons : leur nombre est faible chez annulata (11 1/2 en général), plus important chez haematina haematina (13 1/2 en général) et très important chez selika (16 1/2 en général), néanmoins certains individus de selika paraissent n’en avoir que 12 1/2, ce qui est résolu par l’examen d’autres critères « significatifs » (yeux bicolores, terminaison abdominale). La terminaison de l’abdomen et des éléments de coloration des pièces abdominales semblent diagnostics : la terminaison est foncée dès S8 chez haematina haematina, avec toutefois une marque colorée discrète sur S8 violet-rose, tendant à devenir rouge foncé placée sur la partie médiane des côtés, de même, elle est foncée dès S8 aussi chez selika, mais montre deux marques bien arrondies entrant par l’avant du haut de S8 de forme caractéristique, de la même coloration que le reste de l’abdomen, mais pouvant légèrement rougir. De la même manière les segments sont marqués de noir dès S8 chez annulata mais seulement sur le sommet, les côtés et la base sont teintés de rouge à maturité, teinte qui peut diffuser sur l’arrière du bas des côtés de S7 d’ailleurs. Les pièces abdominales sont éclaircies chez annulata et même contrastées par une base claire (d’abord jaune) et une pointe foncée, elles sont foncées chez les deux autres taxons. Dans la mesure où il apparaît possible qu’elles puissent paraître foncées chez les individus âgés d’annulata ce critère (contraste antéro-postérieur) n’est valable que s’il est dûment visible, alors au stade considéré. Le taxon des Comores regardé sous Trithemis haematina maia reste à étudier mieux et l’appartenance des « trois populations » insulaires à Trithemis haematina se défend du point de vue biogéographique, du nombre de cellules anténodales important et de la terminaison foncée de l’abdomen ainsi que des pièces abdominales. Celles de Madagascar étant probablement sympatriques avec les deux autres taxons et en absence de clines particuliers sont par ailleurs en faveur d’une bonne espèce malgache pour Trithemis selika. A suivre…

Lacunes : lecture des trois travaux de Pinhey (1962), étude des parties sexuelles mâles, analyses génétiques et distinction diagnostique des femelles… augmentation de l’iconothèque examinée (Comores, île Maurice ; en projet pour le reste de l’Afrique et le Bassin méditerranéen). A suivre…

YeuxPtérostigmaAnténodalesTerminaison abdominale
T. annulata annulata

Afrique orientale, Madagascar [?]
Unicolores foncés chez les populations voisines d’Afrique de l’EstClair ligné de noir en haut
Peut devenir foncé
11 1/2
Parfois 12 1/2
Noire dessus dès S8
Devient rouge sur les côtés

Pièces abdominales contrastées
T. h. haematina

Mascareignes, Madagacascar en altitude [?]
Unicolores foncés
à contrasté, plus foncé en haut
Clair ligné de noir en haut et (plus faiblement) en bas
Rapidement foncé
14 1/2
jusqu’à 15 1/2
dès 12 1/2 [?] en altitude à Madagascar
Noire dès S8
Deux marques rougissantes sur le milieu des côtés

Pièces abdominales sombres ou très légèrement contrastées
T. h. selika
(T. selika : bonne espèce ?)

Madagascar (principal taxon)
Bicolores, rouges sur le sommet, bleu en bas
Foncé16 1/2
mais parfois dès 12 1/2
Noire dès S8
Deux marques rosées arrondies symétriques vers le sommet
Pièces abdominales sombres
T. h. maia [à préciser]

Comores dont Mayotte
Unicolores [?]Sombre [?]Peu nombreuses [?]Noire dès S8
Deux marques rosées arrondies symétriques vers sommet

Trithemis annulata annulata : Afrique voisine et Madagascar

Mozambique et Afrique-du-Sud (façades orientales) : spécimens proposés comme Trithemis annulata

Il y a peu de clichés du Mozambique et ils datent des années 2010 et j’ai écarté les images prises au Malawi qui concernent des espaces biogéographiques différents en raison de la pénétration de l’axe du Rift africain. De nombreux clichés sont par contre disponibles pour la façade orientale (côté Océan Indien) dans le nord-est de l’Afrique-du-Sud. Notons que des clichés de femelles sont disponibles.

Trithemis annulata annulata (Afrique orientale)
©© bync – Richard Johnstone – Afrique-du-Sud (uMkhanyakude) – 4 novembre 2018 – iNaturalist
Mâle (sub)adulte
compté 11 1/2 anténodales, nervures rougeâres dans l’ensemble, ptérostigma foncés, taches basales brun-jaune, noires dorsalement S8-S11 avec base rougeâtre, teinte rouge fondue sur l’arrière de S7, appendices clairement éclaircis (jaune)) à la base et à pointe noire, yeux vus foncés apparemment en entier, petits points noirs symétriques sur les segments abdominaux
Trithemis annulata annulata (Afrique orientale)
©© bync – Ricky Taylor – Afrique-du-Sud (Mgobezeleni) – 26 juin 2013 – iNaturalist
Mâle adulte
compté 10 1/2 anténodales, nervures rouges bien au-delà du nodus, ptérostigma foncés, taches basales brunes, noires dorsalement S8-S11 avec base rougeâtre, teinte noire fondue sur l’arrière de S7, appendices apparemment éclaircis vers la base, yeux vus foncés en entier, petits points noirs symétriques sur les segments abdominaux
Trithemis annulata annulata (Afrique orientale)
©© bync – Corné Rautenbach – Afrique-du-Sud (Manguzi) – 12 février 2021 – iNaturalist
Mâle adulte
estim. 11 1/2 anténodales, nervures rouges bien au-delà du nodus, ptérostigma éclaircis ligne noire sur la longueur extérieure, taches basales jaunâtres, noires dorsalement S8-S11 avec base rougeâtre, teinte rouge fondue sur l’arrière de S7, appendices éclaircis vers la base et apex sombre, yeux apparemment foncés en entier
Trithemis annulata annulata (Afrique orientale)
©© byncnd – Lauren Steyn – Mozambique (Sussundenga) – 29 septembre 2013 – iNaturalist
Mâle presque adulte
estim. 10-11 anténodales, nervures rouges au-delà du nodus, ptérostigma éclaircis ligne noire sur la longueur extérieure, noires dorsalement S8-S11 avec base rougeâtre, appendices marqués de rouge vers la base, apex sombre, yeux apparemment foncés en entier
Trithemis annulata annulata (Afrique orientale)
©© bync – Bart Wursten – Mozambique (Gorongosa) -13 juin 2014 – iNaturalist
Mâle immature
compté 11 1/2 anténodales, nervures rouges au-delà du nodus, ptérostigma claire avec une nette ligne noire sur la longueur extérieure, marques jaunes-orangées à la base, yeux apparemment foncés en entier (confirmé sur les deux clichés disponibles), le second cliché ➚ confirme le caractère immature remarqués par des nuances de couleurs sur l’abdomen, pièces abdominales claires avec point apparemment sombre

Madagascar : spécimens proposés comme Trithemis annulata

Trithemis annulata annulata (Madagascar)
©© bync – (Afahawkins) – Taolanoro (Atsimo-A.) – 2 août 2022 – iNaturalist
Mâle adulte
estim. 11 1/2 anténodales, nervures rouges nettement au-delà du nodus, ptérostigma clair, apparemment noires (S8 avec du rouge) S9-11, yeux bicolores (sommet rouge brun, inférieur éclairci)
Trithemis annulata annulata (Madagascar)
©© bync – (Aaron) – Morondava (Menode) – 10 avril 2023 – iNaturalist
Mâle presque adulte
nervures rouges de manière étendue sur l’essentiel des ailes, ptérostigma foncé, base avec marques foncées apparemment, noires (S8 avec du rouge) S9-11, petits points noirs symétriques sur les segments abdominaux, encore des marques orangées sur les côtés des segments abdominaux (trace d’immaturité), possibles marques noires sur les côtés des premiers segments abdominaux
Trithemis annulata annulata (Madagascar)
©© bync – Attila Steiner – Toliary (Atsimo-A.) – 2 novembre 2023 – iNaturalist
Mâle adulte
nervures rouges foncé côté base, mais foncées (noires) au-delà du nodus, ptérostigma foncé, marques brunes à la base des ailes, noires (S8-S9 avec du rouge) S10-11, yeux bicolores (sommet foncé, inférieur éclairci), petits points noirs symétriques sur les segments abdominaux, pas de marques noires sur les côtés des premiers segments abdominaux

Madagascar : proposée Trithemis selika : possible Trithemis annulata, mais yeux bicolores !

Trithemis annulata annulata [?] (Madagascar)
©© bync – Lionel Casset – Isalo (Menobe) -3 juin 2023 – iNaturalist
Mâle
estim. 16 anténodales, nervures rouges étendues au-delà du nodus, ptérostigma sombres brunâtres, noires (S8 : dessin différent) S9-11, pièces abdominales noires, yeux bicolores (sommet rouge, inférieur bleu), tendances plus allongées et présence de petits points noir symétiques sur les segments abdominaux

Madagascar : proposée Trithemis annulata : possible Trithemis haematina selika, mais yeux unicolores et marques en S8 imparfaites

Trithemis haematina selika [?] (Madagascar)
©© bync – (Jenny) – Fianarantsoa (Thorombe) – 3 août 2023 – iNaturalist
Mâle adulte
nervures peu colorées, plutôt noires, nettement noires à l’apex, ptérostigma noir, noires (S8 : dessin assez conforme à selika) S9-11, yeux faiblement bicolores, petits points noirs symétriques estompés sur les segments abdominaux, pas de marques noires sur les côtés des premiers segments abdominaux

Mascareignes : spécimens proposés comme Trithemis annulata

L’examen des spécimens mâles regardés et avec des illustrations de qualité suffisante, présentent des caractéristiques de Trithemis haematina haematina tels que déclinés ci-dessous. Le comptage des anténodales n’est pas souvent possibles, mais les valeurs lisibles sont conformes et plus proches de 14 1/2 à 15 1/2 (16 1/2 ?). Les pterostigmas sont régulièrement foncés, entre brefs et longs, parfois clairs. Les taches basales des ailes sont sombres et absentes des antérieures. Les nervures tendent volontiers à devenir foncées. Abdomen conforme. Yeux confirmés unicolore, voire tendant à être foncés en zone moyenne, voire la base. Ces commentaires sont valables tant pour l’île Maurice que pour La Réunion où je ne distingue pas de différences régulières propres à chaque île, sauf semble-t-il l’absence ou la disparition précoce de la série de points noirs sur les segments abdominaux des spécimens de l’île Maurice.

Trithemis haematina haematina : Mascareignes

Selon Ris (1912) – 13 1/2 à 15 1/2 cellules anténodales. Ptérostigma mesurant 3 mm, brun-rouge. Les ailes antérieures n’ont pas de taches basales, alors que les postérieures en présentent une petite jaune à brun doré. Les nervures sont rouges presque jusqu’à l’apex. S8-10 avec une marque noire comme chez Trithemis selika. → Trithemis haematina.

Selon les photographies : (12 1/2) 13 1/2 à 15 1/2 cellules anténodales. Ptérostigma bref et élargi éclairci (ligne noire sur le bord long) à sombre avec l’âge. Taches de la base des ailes brun-rouge, absente sur les antérieures. Nervures colorées au-delà du nodus pouvant se noircir. Abdomen courtaud élargi, souvent faiblement plus dilaté vers l’apex depuis son milieu. S8 noir avec une petite marque colorée, rouge vif à maturité en position « moyenne », pièces abdominales éclaircies. Thorax rose sans marbrures apparentes (à maturité notamment). Petits points noirs symétriques sur les segments abdominaux relativement persistants. Yeux apparemment unicolores rouge-brun foncé. Selon iNaturalist, aux Mascareignes (île Maurice et La Réunion), ainsi qu’en altitude à Madagascar.

Trithemis haematina haematina (La Réunion)
©© bync – Benoît Guillon – La Réunion, étang Saint Paul – 14 octobre 2015 – iNaturalist
Mâle adulte
estim. 14 anténodales, nervures rouges au delà du nodus, base marquée de brun, ptérostigma noir, noires S8-11, pièces abdominales éclaircies, yeux apparemment unicolores, points noirs symétriques sur l’abdomen, pas de ligne noire sur les côtés des premiers segments abdominaux
Trithemis haematina haematina (La Réunion)
©© bync – Pierre-Louis Stenger – La Réunion, Saint-Denis – 5 juin 2022 – iNaturalist
Mâle adulte
estim. 13 1/2 anténodales, nervures rouges au delà du nodus, base marquée de brun jaune, ptérostigma éclairci bordé de lignes supérieure et inférieure noires, noires (S8) S9-11, pièces abdominales éclaircies, yeux apparemment unicolores, pas de ligne noire sur les côtés des premiers segments abdominaux
Trithemis haematina haematina (La Réunion)
©© bync – Pierre-Louis Stenger – La Réunion, Saint-Denis – 5 juin 2022 – iNaturalist
Mâle adulte
estim. 15-16 anténodales, nervures foncées ici, peu de rouge, base marquée de brun, ptérostigma apparemment sombre, noires S8-11 (zone rouge foncé sur S8), pièces abdominales sombres, yeux apparemment unicolores, pas de ligne noire sur les côtés des premiers segments abdominaux

Madagascar : station d’altitude : Trithemis haematina haematina, variant bleuté

Trithemis haematina haematina [?] (Madagascar)
©© bync – Tierry Cordenos – Fianarantsoa (Matsiatra A.) : alt. > 1000 m -23 février 2012 – iNaturalist
Mâle adulte
estim. 12 anténodales, nervures rouges au-delà du nodus, base peu marquée, ptérostigma apparemment sombre, noires noires S8-11 (zone rouge foncé sur S8), pièces abdominales éclaircies, yeux apparemment unicolores, points noirs symétriques sur l’abdomen, pas de ligne noire sur les côtés des premiers segments abdominaux, abdomen violacé-bleuté

Trithemis haematina maia : Comores (Trithemis maia)

Très peu d’illustrations disponibles. Il s’agit d’un taxon similaire à la selika mais qui ne présente pas de coloration à la base des ailes qui sont hyalines sur toute la longueur et la nervation semble entièrement noire. Il ne semble pas y avoir de marques noires sur les côtés des premiers segments abdominaux. Cellules anténodales nombreuses. Petits points noirs symétriques sur les segments abdominaux. Le reste « à l’identique » de la selika.

Trithemis haematina maia (Comores, Mayotte)
©© bync – Ehoarn Bidault – Mayotte [?] (Comores) – Mai 2009 – iNaturalist
Mâle adulte
anténodales (peu nombreuses ?), nervures plutôt noires, base non marquée, ptérostigma apparemment sombre, noires noires (S8) S9-11, pièces abdominales sombres, yeux apparemment unicolores (rubis), points noirs symétriques sur l’abdomen

Trithemis haematina selika : Madacasgar (Trithemis selika)

Selon Ris (1912) – 12 1/2 à 13 1/2 cellules anténodales. Ptérostigma mesurant 2,5 mm, brun rougeâtre foncé. Tache de la base des ailes jaune doré profond, de dimension très variable : petite sur l’aile antérieure et présentant presque toujours des nervures foncées au niveau des postérieures. Nervures rouges seulement jusqu’au nodus. S8 latéralement large, étroitement marqué de noir sur le dos. S9-10 entièrement noirs. → Trithemis selika.

Selon les photographies : (12 1/2) nombreuses jusqu’à 16 1/2 cellules anténodales (voire plus). Ptérostigma long et sombre (noir). Taches de la base des aile jaune doré, bien marquée sur les postérieures, réduite sur les antérieures. Nervures colorées jusqu’au nodus, bien orangées chez les immatures devenant rouges, puis pouvant foncer avec l’âge. L’apex montre des nervures nettement noires (ce qui est marqué). Abdomen courtaud et élargi. S8 noir avec deux marques colorées entrant de chaque côté en position « haute », segments apicaux noirs, pièces abdominales noires ou sombres. Les femelles sont marquées de noir sur les segments abdominaux foncés dès S7 et S8, avec des marques colorées, complètement noirs vers l’apex. Thorax rose-violacé, avec quelques marbrures sombres sur les côté, abdomen rose-violacé avec une ombre sombre sur le sommet des segments. Petits points noirs symétriques sur les segments abdominaux seulement aux stades immatures et disparaissant rapidement, s’atténuant avec l’âge. Yeux bicolores brunâtre devenant rouge dessus, bleuté devenant bleu dessous, la zone moyenne diffuse, se colorant avec l’âge et rendant la coloration alors plus clairement bicolore en deux parties contrastées. Selon iNaturalist, l’espèce est régulièrement répartie sur Madagacascar, volant toute l’année et de manière optimale entre novembre et décembre. Les premiers segments abdominaux montrent une marque noire aux limites diffuses sur les côtés. Selon iNaturalist, l’espèce est régulièrement répartie sur Madagacascar, volant toute l’année et de manière optimale entre novembre et décembre. Les premiers segments abdominaux montrent une marque noire aux limites diffuses sur les côtés. Indications sans photographies pour Mayotte (plutôt douteuses à mon avis : maia plus probable !).

Trithemis haematina selika (Madagascar)
©© bync – Andrianiaina Angelo – Farafagana (Midongy A.) – 26 mars 2022 – iNaturalist
Mâle adulte
12 1/2 anténodales, nervures noires voire brunâtres, base marquée de jaune, ptérostigma noir, noires (S8) S9-11, pièces abdominales sombres, yeux bicolores (sommet rouge, intermédiaire sombre, inférieur sombre [?])
Trithemis haematina selika (Madagascar)
©© bync – (Afahawkins) – Taolanoro (Ihorombe) – 21 mai 2022 – iNaturalist
Mâle adulte
estim. 16 anténodales, nervures rouges jusqu’aux environs du nodus, base marquée de jaune, ptérostigma noir, noires (S8) S9-11, pièces abdominales noires, yeux bicolores (sommet rouge, inférieur bleu)
Trithemis haematina selika (Madagascar)
©© bync – Andrianiaina Angelo – Taolanoro (Atsimo-A.) – 28 mars 2022 – iNaturalist
Mâle prenant ses colorations d’adulte
estim. 16 anténodales, nervures semblant rougeâtres jusqu’aux environs du nodus, base marquée de jaune, ptérostigma noir, noires (S8) S9-11, pièces abdominales sombres, yeux bicolores (sommet rouge, inférieur bleu)
Trithemis haematina selika (Madagascar)
©© bync – (Afahawkins) – Taolanoro (Ihorombe) – 21 mai 2022 – iNaturalist
Mâle immature
estim. 16 anténodales, nervures faiblement orangées jusqu’aux environs du nodus, base marquée de jaune, ptérostigma noir, noires (S8) S9-11, pièces abdominales noires, yeux bicolores (sommet marron-rouge, inférieur bleuté)
Trithemis haematina selika (Madagascar)
©© bync – (Probreviceps) – Sakamalio (Ihorombe) -1er décembre 2019 – iNaturalist
Mâle immature
estim. 18 anténodales, nervures orangées jusqu’aux environs du nodus, ptérostigma noir, noires (S8) S9-11, pièces abdominales noires, yeux bicolores (sommet marron-rouge, inférieur bleu marqué de noir)
Trithemis haematina selika (Madagascar) – Femelle
©© bync – Gabriel Bienzobas Fernández – Isalo (Menobe) -3 juin 2023 – iNaturalist
Femelle
estim. 16 anténodales, nervures apparemment sombre, ptérostigma noir, noires (S7-8) S9-11, pièces abdominales noires, yeux bicolores (sommet sombre, inférieur bleuté)