Epiophlebia
25/05/2023
> Odonata > Epiproctophora > Epiophlebiidae
• Palaeophlebia de Selys Longchamps, 1889 (nec Brauer, 1889 Ŧ) [occupé]
• Epiophlebia Calvert, 1903 (nom. nov.)
• Neopalaeophlebia Handlirsch, 1906 (nom. nov.) [synonyme]
•••
Le nom donné par de Selys Longchamps (1889) avait été adopté, très peu avant, par Brauer (1889) pour désigner un genre fossile. En conséquence Calvert (1903) et indépendamment Handlirsch (1906) proposent de nouveaux noms de remplacement (nom. nov.), dont la priorité revient au plus ancien, à savoir celui donné par Calvert : Epiophlebia !
Sous-genres proposés par Carle (2012)
• Epiophlebia (Epiophlebia) Calvert, 1903 [Carle 2012 : pour superstes]
• Epiophlebia (Rheopiophlebia) Carle, 2012 [pour diana et laidlawi]
La pertinence de ces sous-genres nous semble bien incertaine dans un contexte où les espèces paraissent confondues entre-elles. Ils doivent être oubliés, sauf apport de nouveaux arguments tangibles (hic [2023]).
Carle (2012) rappelle que ce genre a été d'abord placé dans les Zygoptera (de Selys Longchamps 1889, Needham 1903, Tillyard 1914, 1917), les Anisoptera (Needham 1930, Lew 1933) ou placé dans le groupe artificiel des "Anisozygoptera" (Handlirsch 1906, Tillyard 1925, Tillyard & Fraser 1940) accompagné de plusieurs taxons fossiles du Jurassique. Nous pouvons voir avec Nel & al. (1993), que tour à tour les fossiles considérés sont placés dans d'autres ensembles systématiques [2023].
Les espèces de ce genre particulier ne sont connues qu'en Asie en petites populations relictuelles connues au Népal, au Bouthan, en Inde, au Vietnam, en Chine et en Corée du Nord (Büsse & Ware 2022).
Büsse & Ware (2022) disent que les espèces de ce genre sont bien reconnaissables sur le terrain à leurs couleurs voyantes rayées noir et jaune, leur vol caractéristique qui est lent et mal coordonné, semblant onduler, leur corps type anisoptère et leurs ailes type zygoptère. Leurs larves ressemblent à celles des Anisoptères, avec une chambre rectale permettant la respiration. Par contre leur déplacement par propulsion connue chez les Anisoptères n'a jamais été observé ainsi. Ces larves ressemblent assez étroitement à celles de Gomphidae ou Petaluridae et elles ont même été, un moment, identifiées comme des larves de Gomphidae notamment par Needham (1930).
Ces espèces ont des aires de répartitions restreintes à de petites zones de l'Asie : Epiophlebia superstes au Japon, Epiophlebia laidlawi au Népal, en Inde, au Bouthan et au Vietnam (ainsi qu'en Chine sous Epiophlebia diana, désormais confondue) et Epiophlebia sinensis se trouve en Chine et en Corée du Nord (Busse & Ware 2022). Ces derniers auteurs associent au genre Epiophlebia des ancêtres fossiles dits probablement bien répartis à l'ère Secondaire sur le continent pré-asiatique, or, il n'en est rien car il n'y a finalement presqu'aucun Anisozygoptera fossiles, chaque groupe candidat ayant été tour à tour écarté de cet ensemble (cf. Nel & al. 1993, Deliry [2022]) : il s'agit d'une "réputation" non confirmée finalement [2023].
Les espèces d'Epiophlebia préfèrent des ruisseaux de montagne froids avec des températures de 4 à 5°C en hiver et 16 à 17°C en été (valeurs connues pour Epiophlebia superstes selon Tubaru (1984) situés dans une gamme d'altitudes allant de 1300 à 3000 m (recte hic contra Brockhaus & Hartmann 2009). Ce sont donc des espèces sténoèces d'habitats froids formant comme des refuges glaciaires (Büsse & Ware 2022).
La capture d'imagos paraît très rare, probablement en raison d'une période de vol très courte, de l'isolement des habitats occupés et de modes de vie atypiques. Il est montré (au moins chez Epiophlebia superstes) que les larves entament une période de vie terrestre précédant l'émergence et pouvant aller jusqu'à 5 mois. Les larves émettent une stridulation provoquées par des adaptations spécifiques de l'abdomen. Leur fonction est inconnue (Carle 2012).

Larves d'Epiophlebia superstes, E.laidlawi et E.diana. Détails des différentes parties. - Source : © Carle (2012) - Il convient de souligner que si la clé de Carle (2012) propose des critères pour distinguer les trois taxons, le dernier ayant été fondu depuis dans le second, les ressemblances restent très importantes et on est en droit d'envisager qu'il n'y a en définitive qu'une seule espèce d'Epiophlebia vivant depuis le Japon à l'Himalaya (hic [2022]), selon des îlots relictuels, l'isolement des populations pouvant conduire à des mécanismes de spéciation (hic [2023])


Tillyard R.J. 1921 - XI. On an anisozygopterous larva from the Himalayas (Order Odonata). - Records of the Indian Museum, XXII : 93-107 + pl.XII. - [pdf link]
• Epiophlebia laidlawi Tillyard, 1921
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• [syn] Epiophlebia diana Carle, 2012
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Inde, d'abord connue par sa larve prise dans l'Himalaya en 1918 par Laidlaw (Tilliard 1921). Asahina (1961) doute de sa distinction avec Epiophlebia superstes et semble envisager que les deux espèces soient confondues. Cette option avait déjà été envisagée par Furukawa (1934) ou Asahina (1954) selon Asahina (1961) [AV]. Confirmée en Inde (Svihia 1962), signalée au Népal (Tani & Miyatake 1979, Sharma & Ofenböck 1996), Bhoutan (Brockhaus & Hartmann 2009), Chine (diana : Carle 2012). Büsse & Ware (2022) reprennent la liste des pays précédents et ajoutent le Vietnam.

de Selys Longchamps E. 1889 - Palaeophlebia, nouvelle légion de Caloptérygines, suivi de la description d’une Nouvelle Gomphine du Japon : Tachopteryx pryeri. - Comptes Rendus de la Société Entomologique de Belgique, 3: 153-154.
• Palaeophlebia superstes de Selys Longchamps, 1889
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Longtemps seule espèce du genre, la larve restait inconnue lorsque Tillyard (1921) la décrit pour Epiophlebia laidlawi trouvée dans l'Himalaya. Ce n'est qu'avec Carle (1983) que la larve d'Epiophlebia superstes est précisée, néanmoins Asahina (1961) évoque sa capture dès 1934 [2023].
Japon (Honshu, Hokkaido, Kyushu, Shikoku). Vole d'avril à juillet. L'espèce pond notamment dans les Bryophytes [2014].
Epiophlebia Calvert, 1903
• Palaeophlebia de Selys Longchamps, 1889 (nec Brauer, 1889 Ŧ) [occupé]
• Epiophlebia Calvert, 1903 (nom. nov.)
• Neopalaeophlebia Handlirsch, 1906 (nom. nov.) [synonyme]
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Le nom donné par de Selys Longchamps (1889) avait été adopté, très peu avant, par Brauer (1889) pour désigner un genre fossile. En conséquence Calvert (1903) et indépendamment Handlirsch (1906) proposent de nouveaux noms de remplacement (nom. nov.), dont la priorité revient au plus ancien, à savoir celui donné par Calvert : Epiophlebia !
Sous-genres proposés par Carle (2012)
• Epiophlebia (Epiophlebia) Calvert, 1903 [Carle 2012 : pour superstes]
• Epiophlebia (Rheopiophlebia) Carle, 2012 [pour diana et laidlawi]
La pertinence de ces sous-genres nous semble bien incertaine dans un contexte où les espèces paraissent confondues entre-elles. Ils doivent être oubliés, sauf apport de nouveaux arguments tangibles (hic [2023]).
Commentaires
Carle (2012) rappelle que ce genre a été d'abord placé dans les Zygoptera (de Selys Longchamps 1889, Needham 1903, Tillyard 1914, 1917), les Anisoptera (Needham 1930, Lew 1933) ou placé dans le groupe artificiel des "Anisozygoptera" (Handlirsch 1906, Tillyard 1925, Tillyard & Fraser 1940) accompagné de plusieurs taxons fossiles du Jurassique. Nous pouvons voir avec Nel & al. (1993), que tour à tour les fossiles considérés sont placés dans d'autres ensembles systématiques [2023].
Les espèces de ce genre particulier ne sont connues qu'en Asie en petites populations relictuelles connues au Népal, au Bouthan, en Inde, au Vietnam, en Chine et en Corée du Nord (Büsse & Ware 2022).
Büsse & Ware (2022) disent que les espèces de ce genre sont bien reconnaissables sur le terrain à leurs couleurs voyantes rayées noir et jaune, leur vol caractéristique qui est lent et mal coordonné, semblant onduler, leur corps type anisoptère et leurs ailes type zygoptère. Leurs larves ressemblent à celles des Anisoptères, avec une chambre rectale permettant la respiration. Par contre leur déplacement par propulsion connue chez les Anisoptères n'a jamais été observé ainsi. Ces larves ressemblent assez étroitement à celles de Gomphidae ou Petaluridae et elles ont même été, un moment, identifiées comme des larves de Gomphidae notamment par Needham (1930).
Ces espèces ont des aires de répartitions restreintes à de petites zones de l'Asie : Epiophlebia superstes au Japon, Epiophlebia laidlawi au Népal, en Inde, au Bouthan et au Vietnam (ainsi qu'en Chine sous Epiophlebia diana, désormais confondue) et Epiophlebia sinensis se trouve en Chine et en Corée du Nord (Busse & Ware 2022). Ces derniers auteurs associent au genre Epiophlebia des ancêtres fossiles dits probablement bien répartis à l'ère Secondaire sur le continent pré-asiatique, or, il n'en est rien car il n'y a finalement presqu'aucun Anisozygoptera fossiles, chaque groupe candidat ayant été tour à tour écarté de cet ensemble (cf. Nel & al. 1993, Deliry [2022]) : il s'agit d'une "réputation" non confirmée finalement [2023].
Les espèces d'Epiophlebia préfèrent des ruisseaux de montagne froids avec des températures de 4 à 5°C en hiver et 16 à 17°C en été (valeurs connues pour Epiophlebia superstes selon Tubaru (1984) situés dans une gamme d'altitudes allant de 1300 à 3000 m (recte hic contra Brockhaus & Hartmann 2009). Ce sont donc des espèces sténoèces d'habitats froids formant comme des refuges glaciaires (Büsse & Ware 2022).
La capture d'imagos paraît très rare, probablement en raison d'une période de vol très courte, de l'isolement des habitats occupés et de modes de vie atypiques. Il est montré (au moins chez Epiophlebia superstes) que les larves entament une période de vie terrestre précédant l'émergence et pouvant aller jusqu'à 5 mois. Les larves émettent une stridulation provoquées par des adaptations spécifiques de l'abdomen. Leur fonction est inconnue (Carle 2012).

Larves d'Epiophlebia superstes, E.laidlawi et E.diana. Détails des différentes parties. - Source : © Carle (2012) - Il convient de souligner que si la clé de Carle (2012) propose des critères pour distinguer les trois taxons, le dernier ayant été fondu depuis dans le second, les ressemblances restent très importantes et on est en droit d'envisager qu'il n'y a en définitive qu'une seule espèce d'Epiophlebia vivant depuis le Japon à l'Himalaya (hic [2022]), selon des îlots relictuels, l'isolement des populations pouvant conduire à des mécanismes de spéciation (hic [2023])

Epiophlebia sinensis Li & Nel, 2011

Epiophlebia laidlawi Tillyard, 1921
Tillyard R.J. 1921 - XI. On an anisozygopterous larva from the Himalayas (Order Odonata). - Records of the Indian Museum, XXII : 93-107 + pl.XII. - [pdf link]
• Epiophlebia laidlawi Tillyard, 1921
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• [syn] Epiophlebia diana Carle, 2012
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Inde, d'abord connue par sa larve prise dans l'Himalaya en 1918 par Laidlaw (Tilliard 1921). Asahina (1961) doute de sa distinction avec Epiophlebia superstes et semble envisager que les deux espèces soient confondues. Cette option avait déjà été envisagée par Furukawa (1934) ou Asahina (1954) selon Asahina (1961) [AV]. Confirmée en Inde (Svihia 1962), signalée au Népal (Tani & Miyatake 1979, Sharma & Ofenböck 1996), Bhoutan (Brockhaus & Hartmann 2009), Chine (diana : Carle 2012). Büsse & Ware (2022) reprennent la liste des pays précédents et ajoutent le Vietnam.

Epiophlebia superstes (de Selys Longchamps, 1889)
de Selys Longchamps E. 1889 - Palaeophlebia, nouvelle légion de Caloptérygines, suivi de la description d’une Nouvelle Gomphine du Japon : Tachopteryx pryeri. - Comptes Rendus de la Société Entomologique de Belgique, 3: 153-154.
• Palaeophlebia superstes de Selys Longchamps, 1889
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Longtemps seule espèce du genre, la larve restait inconnue lorsque Tillyard (1921) la décrit pour Epiophlebia laidlawi trouvée dans l'Himalaya. Ce n'est qu'avec Carle (1983) que la larve d'Epiophlebia superstes est précisée, néanmoins Asahina (1961) évoque sa capture dès 1934 [2023].
Japon (Honshu, Hokkaido, Kyushu, Shikoku). Vole d'avril à juillet. L'espèce pond notamment dans les Bryophytes [2014].