Epiophlebiidae Muttkowski, 1910

Tillyard R.J. 1917 - The biology of Dragonflies. - Cambridge, univ. press : 396 pp. - [pdf link]
Type - Epiophlebia Calvert, 1903 (nom. nov.) (ad Palaeophlebia de Selys Longchamps, 1889 (nec Brauer, 1889 Ŧ))
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• [oc] Palaeophlebinae Needham, 1903
• [oc] Palaeophlebiinae Needham, 1903 [emend. : Jakobson & Bianch, 1905]
• [illeg] Neopalaeophliidae Handlirsch, 1906 (nom. nov.)
• [orth] Epiophlebinae Muttkowski, 1910 (nom. nov.)
• Epiophlebiinae Muttkowsksi, 1910 [in Lestidae + emend. : Tillyard 1917]
• [illeg] Epiophlebiidae Tillyard, 1921 [Nel & al. 1993]
• Epiophlebiidae Muttkowsksi, 1910 [in Anisozygoptera : Tillyard 1921, Deliry [2022]]
• [stat] Epiophlebiidae Muttkowsksi, 1910 [in Epiophlebioptera : Bechly [1998], Deliry 2014, 2018 [AV]]
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• Phylogénétique : Odonata > Epiproctoctophora > Anisozygoptera > Epiophlebiidae Muttkowski, 1910
• Moderne : Odonata > Anisozygoptera > Epiophlebiidae Tillyard, 1917
Famille des Épiophlébiidés
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Genre
Ensphingophlebia [AP] Ŧ, Epiophlebia Calvert, 1903, Mesoepiophlebia [AP] Ŧ

Espèces fossiles Ŧ
• Ensphingophlebia undulata Bode, 1953 Ŧ - Lias supérieur d'Allemagne (Nel & al. 1993).
• Mesoepiophlebia veronicae Nel, Martinez-Delclos, Paicheler & Henrotay, 1993 Ŧ - Toarcien inférieur (Lias supérieur) du Luxembourg (Nel & al. 1993).
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1903-1910 - Des Palaeophlebinae aux Epiophlebiinae

Cet ensemble est d'abord regardé comme une sous-famille (Needham 1903), naturellement forgée sur la base du genre Palaeophlebia proposé par de Selys Longchamp (1889). Toutefois ce nom est déjà occupé par Palaeophlebia Ŧ de Brauer (1889) édité peu avant et donné à des espèces fossiles du Jurassique, si bien qu'Handlirsh (1906) propose pour ce genre le nouveau nom Neopalaeophlbia (nom. nov.) associé en conséquence aux Neopalaeophlebiidae (nom. nov.), au rang de famille et rangée dans les Anisozygoptera, il omet néanmoins que l'ajustement avait fait quelques années plus tôt par Calvert (1903) qui avait créé comme solution le genre Epiophlebia, si bien que Muttkowski (1910) traite l'ensemble correspondant comme la sous-famille des Epiophlebinae.

1917-1921 - Rangement dans les Lestidae puis les Anisozygoptera

Tillyard (1921) précise qu'il a rangé ce genre dans la famille des Lestidae et la sous-famille des Epiophlebiinae dont il s'attribut la paternité en 1917 (Tillyard 1917). Jusqu'alors la larve d'Epiophlebia était inconnue, or, Laidlaw pense posséder un exemplaire en provenance de l'Himalaya indien. Son examen par Tillyard et Campion ne portent pas de conclusion définitive. La larve étudiée sur photo ressemble à celle d'un Gomphine ou d'un Pétaline. Tillyard propose le genre Orogomphus sans certitude. Tillyard examine finalement la larve chez Laidlaw et arrive à la certitude qu'il s'agit d'une larve d'Epiophlebia. Laidlaw le charge de la description. L'examen de la région rectale a été néanmoins impossible et donc il n'est pas clair de savoir si celle-ci comprend ou non des branchies rectales. Tillyard (1921) réalise finalement la description de cette larve pour une nouvelle espèce : Epiophlebia laidlawi, bien que ceci soit à l'encontre de la règle qu'il s'était donné de ne pas décrire une espèce sur l'examen de sa seule larve. L'examen de la nervation visible sur les fourreaux alaires paraît déterminante pour attribuer le genre En effet cette larve combine des caractéristiques d'Anisoptère par sa morphologie, son masque et ses pièces anales et de Zygoptère par sa nervation et son "gésier" (gizzard). La larve d'Epiophlebia superstes, l'unique espèce connue jusqu'alors, n'étant pas encore décrite, l'attribution de cette larve au genre Epiophlebia est discutée par Tillyard.


Ailes d'Epiophlebia superstes d'après Münz (1919)

Super-famille des Epiophlebioidea [Tillyard & Fraser, 1940]

Ces auteurs introduisent cette super-famille, mais elle pourrait tout aussi bien correspondre à Muttkowski (1910), où comme le signalent Bechly [1998] ou Carle (2012) à Pritykina (1980) ou Nel & al. (1993). Elle correspond de fait à peu près au sens donné aux Anisozygoptera directement, sinon joue le rôle de cet ensemble systématique (Bechly [1998], [hic 2023]).

1993-1998 - Les Anisozygoptera forment un ensemble paraphylétique

Avec Nel & al. (1993), la démonstration que les Anisozygoptera forment un ensemble paraphylétique est faite. Bechly [1998] place la famille des Epiophlebiidae dans l'infra-ordre Epiophlebioptera, sous-ordre des Epiproctophora.
Nel & al. (1993 : 95-97) examinent différentes possibilités de position phylogénétique. Nous en donnons un résumé simplifié ici. Les trois options sont : (1) les Epiophlebia seraient des Zygoptera et ils auraient associé par convergence évolutive des caractéristiques d'Anisoptera (yeux, ocelles, pièces génitales des mâles, position des ailes au repos, larves...), (2) il s'agirait d'une lignée totalement indépendante avec des caractéristiques partagées avec les deux sous-ordres classique, (3) ils entreraient dans une lignée commune avec celle du couple (Anisoptera + "Anisozygoptera" fossiles) et auraient alors acquis par convergence évolutive des caractéristiques de Zygoptera (caractéristiques des ailes et de la nervation). Les deux premières options exigent des faisceaux de caractères non liés les uns aux autres et semblent selon ces auteurs (op. cit.) moins probables que la dernière hypothèse (n°3). Cette dernière associe des caractères partagés avec les Anisoptera relativement aisés à repérer sur d'éventuels fossiles : yeux élargis, pièces génitales du mâle particulières, présence d'un angle anal sur les ailes postérieures tant chez le mâle et lisibles chez la larve. Ils se distinguent alors par la formation d'un assez long pétiole aux quatre ailes (mais présent aussi chez les Zygoptera) et une structure particulière au niveau du nodus et de la partie ventrale de l'arculus (voir Nel & al. 1993 : pl.11 et 12 p.50 et 52 - Adaptées ci-contre). Nel & al. (1993 : 97) soulignent le fait que la nervation d'Epiophlebia superstes ressemble beaucoup à celle des Zygoptera. Ils mettent ici le doigt sur un point que nous pensons fondamental : la nervation alaire n'a pas lieu de subir d'évolution autre que l'évolution au hasard, il n'y a pas de motif fondamental à ce qu'une pression adaptative favorise son évolution et donc sa convergence la rapprochant de celle des Zygoptera. En conséquence, nous pensons que les Epiophlebiidae sont plus proches des Zygoptères (nervation héritée) que des Anisoptères. Les caractéristiques proches de celles des Anisoptères par contre sont susceptible d'une plus claire pression sélective sous l'effet de l'environnement : modification de la morphologie générale des imagos et des larves. Toutefois, il ne faut pas ajouter la forme de l'aile (cf. pétiole) dans le raisonnement. Elle peut elle-aussi être le fait de convergence évolutive sous l'effet de la pression de l'environnement. D'ailleurs (Nel & al. 1993 : 297) envisagent bien que cette convergence se soit déroulée à plusieurs reprises. Nous sommes donc à mon avis en présence d'une groupe affine des Zygoptères qui ressemble pour partie aux Anisoptères par convergence évolutive sous l'effet de la pression sélective d'un environnement que nous savons particulier pour ces espèces actuellement. Il reste toutefois afin d'asseoir cette proposition à mieux préciser la relation "théorique" existant entre les Epiophlebia et les Epiproctophora avant toute chose [hic 2022].-
Nel & al. (1993) ajoutent deux espèces fossiles aux Epiophlebiidae : Mesoepiophlebia veronicae Nel, Martinez-Delclos, Paicheler & Henrotay, 1993 Ŧ et Ensphingophlebia undulata Bode, 1953 Ŧ.

2022 - Les Epiophlebiidae et proches fossiles définissent les Anisozygoptera

Büsse & Ware (2022) placent le genre Epiophlebia, unique pour la famille présente, comme un groupe frère des Anisoptères ; en associant les Epiophlebia avec les Anisoptera on trouve le sous-ordre des Epiprocta qui a été précédemment écarté par Bybee & al. (2021). Ces derniers considèrent les Epiophlebiidae comme appartenant au sous-ordre des Anisozygoptera, à l'instar de l'avis assez répandu chez les auteurs précédents. Büsse & Ware (2022) ne vont pas plus loin dans leur analyse de la classification des ensembles supérieurs des Odonates, laissant les Epiophlebiidae (cf. Epiophlebia) en quelque sorte "orphelins". Nous opposons le concept de ranger exclusivement les Epiophlebia et les fossiles qui leurs sont directement associés (notamment de la même famille) dans les Anisozygoptera mais selon un nouveau sens (sensu novo), ce qui exclu tous les fossiles qui rendait les Anisozygoptera paraphylétiques (voir cet ensemble). En conséquence les Epiophlebioptera doivent être regardés comme un taxon synonyme des Anisozygoptera [hic 17 novembre 2022].